tinroИзвестия ТИНРОIzvestiya TINRO1606-99192658-5510ТИНРО10.26428/1606-9919-2019-197-21-34tinro-469Research ArticleБИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫBIOLOGICAL RESOURCESВНУТРИВИДОВЫЕ ГРУППИРОВКИ КЕТЫ ONCORHYNCHUS KETA (SALMONIDAE) РЕКИ АМУР И ИХ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПО БАССЕЙНУINTRA-SPECIES GROUPINGS OF CHUM SALMON ONCORHYNCHUS KETA (SALMONIDAE) OF THE AMUR RIVER AND THEIR DISTRIBUTION WITHIN THE BASINЗолотухинС. Ф.ZolotukhinS. F.

Золотухин Сергей Федорович, кандидат биологических наук, научный консультант.

Zolotukhin Sergey F., Ph.D., scientific consultant.

sergchum2009@yandex.ruХабаровский филиал ВНИРО (ХабаровскНИРО)Russian Federation20193006201919722134Copyright © Золотухин С.Ф., 20192019Золотухин С.Ф.Zolotukhin S.F.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://izvestiya.tinro-center.ru/jour/article/view/469

Кета в бассейне р. Амур представлена двумя расами — летней и осенней. У летней расы отмечена одна популяция, использующая для нереста характерный тип нерестилищ. Осенняя раса состоит из трех популяций, каждая из которых использует отдельный тип нерестилищ. Эти четыре популяции соответствуют четырем эко-географическим группировкам, которые разделены в воспроизводстве географическими границами геоморфологических зон, а также темпорально и экологически. В пределах КНР кеты на нерестилищах не отмечали уже более 50 лет. В пределах Российской Федерации 100,0 % летней кеты нерестится в конце июля — августе на парафлювиальных источниках; 77,1 % осенней кеты воспроизводится в сентябре-ноябре на ортофлювиальных источниках; 20,4 % осенней кеты воспроизводится в сентябре в нижней части нерестового ареала на парафлювиальных источниках; 2,5 % осенней кеты воспроизводится в октябре-ноябре в озерах приустьевой части бассейна р. Амур на ортофлювиальных источниках.

Chum salmon in the Amur River basin are represented by two races: summer and fall ones. For the summer race, one population with specific type of spawning grounds is known, but the fall race includes three populations with different types of spawning grounds. In total, four eco-geographical groupings of the species are separated in their reproduction by geographical boundaries of geomorphological zones, as well as temporally and ecologically. Chum salmon do not spawn in the Chinese part of the Amur basin in more than 50 years. In the Russian part, the summer chum salmon spawn completely in the hyporheic waters in late July — August, the major grouping of fall chum (77.1 %) spawns in the spring waters in September-November, other two groupings spawn in the hyporheic waters of the lower Amur in September (20.4 %) and in the spring waters of the lakes near the Amur mouth in October-November (2.5 %).

река Амуркетавнутривидовые группировкипопуляциинерестилищатип водоснабжения нерестовых гнездAmur Riverchum salmonintra-species groupingpopulationspawning groundstype of water supplyspawning reddReferencesБерг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 1 : моногр. — 3-е изд. — Л. : АН СССР, 1932. — 540 с.Berg, L.S., Ryby presnykh vod SSSR i sopredel’nykh stran (Fish of Fresh Waters of the USSR and Adjacent Countries), 3rd ed., Leningrad: Akad. Nauk SSSR, 1932, part 1.Берг Л.С. Яровые и озимые расы у проходных рыб // Изв. АН СССР. Отд. математ. и естест. наук. — 1934. — Т. 5. — С. 711–732.Berg, L.S., Summer and winter races in anadromous fishes, Izv. Akad. Nauk SSSR, Otd. Mat. Estestv. Nauk, 1934, vol. 5, pp. 711–732.Бирман И.Б. Локальные стада осенней кеты в бассейне Амура // Вопр. ихтиол. — 1956. — Вып. 7. — С. 158–173.Birman, I.B., Local stocks of fall-run chum in the Amur River basin, Vopr. Ikhtiol., 1956, vol. 7, pp. 158–173.Бирман И.Б. Приспособительные особенности нерестовой миграции амурской кеты // Изв. ТИНРО. — 1952. — Т. 37. — С. 109–127.Birman, I.B., Adaptive features of spawning migration of Amur chum salmon, Izv. Tikhookean. Nauchno–Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1952, vol. 37, pp. 109–127.Енютина Р.И. Амурская горбуша (промыслово-биологический очерк) // Изв. ТИНРО. — 1972. — Т. 77. — С. 3–126.Yeniutina, R.I., The Amur humpback salmon, Izv. Tikhookean. Nauchno–Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1972, vol. 77, pp. 3–126.Животовский Л.А. Две ветви исследований популяционной структуры вида — экологическая и генетическая: история, проблемы, решения // Генетика. — 2017. — Т. 53, № 11. — С. 1244–1253. DOI: 10.7868/S0016675817110133.Zhivotovsky, L.A., Two branches, ecological and genetic, in studying the species population structure: History, problems, and solutions, Russ. J. Genet., 2017, vol. 53, no. 11, pp. 1163–1171. doi 10.7868/S0016675817110133Животовский Л.А. Популяционная структура вида: эко-географические единицы и генетическая дифференциация популяций // Биол. моря. — 2016. — Т. 42, № 5. — С. 323–333.Zhivotovsky, L.A., Population structure of species: Eco-geographic units and genetic differentiation between populations, Russ. J. Mar. Biol., 2016, vol. 42, no. 5, pp. 373–382.Животовский Л.А., Лапшина А.Е., Михеев П.Б. и др. Дивергенция сезонных рас кеты Oncorhynchus keta Walbaum, 1792 рек Амур и Поронай: экология, генетика, морфология // Биол. моря. — 2017. — Т. 43, № 4. — С. 284–292.Zhivotovsky, L.A., Rakitskaya, T.A., Rubtsova, G.A., Afanasiev, K.I., Shitova, M.V., Lapshina, A.E., Mikheev, P.B., Podorozhnyuk, E.V., Pasechnik, O.I., and Mamaeva, A.V., Divergence of the seasonal races of chum salmon, Oncorhynchus keta Walbaum, 1792, in the Amur and Poronai rivers: Ecology, genetics, and morphology, Russ. J. Mar. Biol., 2017, vol. 43, no. 4, pp. 316–325.Золотухин С.Ф. Кета реки Уссури : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — 210 с.Zolotukhin, S.F., Keta reki Ussuri (Chum Salmon of the Ussuri River), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2007.Золотухин С.Ф. Методы оценки запаса кеты и горбуши в бассейне Амура // Бюл. № 13 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2018. — С. 134–139.Zolotukhin, S.F., Methods of assessment of the chum and pink salmon stock in the Amur River basin, in Byulleten’ N 13 izucheniya Tikhookeanskikh lososei na Dal’nem Vostoke (Bulletin No. 13 for the Study of Pacific Salmon in the Far East), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2018, pp. 134–139.Золотухин С.Ф. Экологические формы кеты бассейна реки Амур // Бюл. № 4 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. — С. 148–149.Zolotukhin, S.F., Ecological forms of chum salmon in the Amur River basin, in Byull. N 4 realizatsii “Kontseptsii dal’nevostochnoi basseinovoi programmy izucheniya tikhookeanskikh lososei” (Bull. No. 4 Implementation of “The Concept of the Far Eastern Basin Program for the Study of Pacific Salmon”), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2009, pp. 148–149.Золотухин С.Ф., Махинов А.Н. Внутривидовые формы кеты и особенности русловых процессов на нерестовых реках бассейна Амура // Изв. ТИНРО. — 2010. — Т. 163. — С. 141–157.Zolotukhin, S.F. and Makhinov, A.N., Chum salmon interspecies forms and river-bed activity on the salmon spawning grounds in the Amur basin, Izv. Tikhookean. Nauchno–Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2010, vol. 163, pp. 141–157.Золотухин С.Ф., Ходжер Л.Ч. Расчеты площади нерестового фонда лососей основных рек юга Амурского лимана // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 148. — С. 130–142.Zolotukhin, S.F. and Khodzher, L.Ch., Calculation of the spawning area for Pacific salmon in the main rivers of the southwestern part of the Amur estuary, Izv. Tikhookean. Nauchno–Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2007, vol. 148, pp. 130–142.Иванков В.Н., Иванкова Е.В. Внутривидовые репродуктивные стратегии у тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus (фундаментальное сходство и видовые различия) // Изв. ТИНРО. — 2013. — Т. 173. — С. 103–118.Ivankov, V.N. and Ivankova, E.V., Intraspecific reproductive strategies of Pacific salmons gen. Oncorhynchus (fundamental similarity and species differences), Izv. Tikhookean. Nauchno–Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2013, vol. 173, pp. 103–118.Капланова Н.Ф., Золотухин С.Ф., Горелова Ю.В. Состояние запасов и биология тихоокеанских лососей Амура в 2004 году : отчет о НИР / ХабаровскНИРО. № 1466. — Хабаровск, 2004. — 61 с.Kaplanova, N.F., Zolotukhin, S.F., and Gorelova, Yu.V., Sostoyaniye zapasov i biologiya tikhookeanskikh lososei Amura v 2004 godu: otchet o NIR (Status of Stocks and Biology of Pacific Salmon in the Amur River in 2004: Report on Research Work), Available from KhabarovskNIRO, 2004, Khabarovsk, no. 1466.Квасова В.Г. Отчет экспедиции за 1955 год по обследованию рек Бичи, Битки, Хилка, Гера, Лимури, Яй, Лянгровая, оз. Удыль и Кизи / ХабаровскНИРО. № 132в. — Хабаровск, 1955. — 113 с.Kvasova, V.G., Otchet ekspeditsii za 1955 god po obsledovaniyu rek Bichi, Bitki, Khilka, Gera, Limuri, Yai, Lyangrovaya, oz. Udyl’ i Kizi (Report on the Expedition 1955 for Surveying the Rivers of Bichi, Bitki, Khilka, Gera, Limuri, Yai, Lyangrovaya, and lakes Udyl’ and Kizi), Available from KhabarovskNIRO, 1955, Khabarovsk, no. 132v.Кириллова Е.А., Кириллов П.И., Кузищин К.В. и др. Морфобиологическая разнокачественность и особенности воспроизводства горбуши Oncorhynchus gorbuscha из двух рек северо-востока острова Сахалин // Вопр. ихтиол. — 2018. — Т. 58, № 6. — С. 670–683. DOI: 10.1134/S0042875218060140.Kirillova, E.A., Kirillov, P.I., Kuzishchin, K.V., Gruzdeva, M.A., and Pavlov, D.S., Morphobiological difference and reproduction peculiarities of pink salmon Oncorhynchus gorbuscha from two rivers in the northeastern part of Sakhalin Island, J. Ichthyol., 2018, vol. 58, no. 6, pp. 819–832. doi 10.1134/S0032945218060097Кузнецов И.И. Некоторые наблюдения над размножением амурских и камчатских лососей : Изв. ТОНС. — 1928. — Т. 2, вып. 3. — 196 с.Kuznetsov, I.I., Some observations on reproduction of Amur and Kamchatka salmon, Izv. Tikhookean. Nauchn. Stn., 1928, vol. 2, no. 3.Крюков Н.А. Некоторые данные о положении рыболовства в Приамурском крае : Зап. приамур. отд. импер. рус. геогр. о-ва. Отдельный оттиск. — СПб., 1894. — 87 с.Kryukov, N.A., Some data on the fishing situation in the Amur Region, Zap. Priamurskogo Otd. Imp. Russ. Geogr. O–va, St. Peteresburg, 1894.Лавров Е.В., Пехтерев А.К. Отчет экспедиции Амургосрыбвода по обследованию нерестовых лососевых рек Хор и Омал за 1959 г. / ХабаровскНИРО. № 361в. — Хабаровск, 1959. — 194 с.Lavrov, E.V. and Pekhterev, A.K., Otchet ekspeditsii Amurgosrybvoda po obsledovaniyu nerestovykh lososevykh rek Khor i Omal za 1959 (Report on the Amurgosrybvod Expedition for Surveying the Salmon Spawning Rivers of Khor and Omal in 1959), Available from KhabarovskNIRO, 1959, Khabarovsk, no. 361v.Леванидов В.Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура : Изв. ТИНРО. — 1969. — Т. 67. — 243 с.Levanidov, V.Ya., The reproduction of Amur salmon and the forage supply of their juveniles in the tributaries of the Amur River, Izv. Tikhookean. Nauchno–Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1969, vol. 67.Леванидов В.Я. Запасы амурских лососей и гидростроительство // Изв. ТИНРО. — 1962. — Т. 48. — С. 133–140.Levanidov, V.Ya., Stocks of Amur salmon and hydroconstruction, Izv. Tikhookean. Nauchno–Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1962, vol. 48, pp. 133–140.Леман В.Н. Экологическая и видовая специфика нерестилищ тихоокеанских лососей р. Oncorhynchus на Камчатке // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2003. — Вып. 2. — С. 12–34.Leman, V.N., Ecological and species peculiarities of spawning sites for Pacific salmons (Oncorhynchus) in Kamchatka area, in Chteniya pamyati Vladimira Yakovlevicha Levanidova (Vladimir Ya. Levanidov’s Biennial Memorial Meetings), Vladivostok: Dal’nauka, 2003, vol. 2, pp. 12–34.Махинов А.Н. Современное рельефообразование в условиях аллювиальной аккумуляции : моногр. — Владивосток : Дальнаука, 2006. — 232 с.Makhinov, A.N., Sovremennoye rel’efoobrazovaniye v usloviyakh allyuvial’noi akkumulyatsii (Modern Relief Formation in Conditions of Alluvial Accumulation), Vladivostok: Dal’nauka, 2006.Махинов А.Н., Золотухин С.Ф. Заломы в нижнем течении р. Гур и их влияние на динамику нерестилищ осенней кеты // Амур на рубеже веков. Ресурсы, проблемы, перспективы : мат-лы Междунар. науч. экол. конф. и 2-й Хабаров. краевой конф. по охране природы. — Хабаровск, 1999. — Ч. 3. — С. 26–28.Makhinov, A.N. and Zolotukhin, S.F., Log jams in the lower reaches of the Gur River and their impact on the dynamics of spawning grounds of fall-run chum salmon, in Mater. Mezhdunar. nauchn. ekol. konf. i vtoroi Khabarovsk. krayevoi konf. po okhrane prirody “ Amur na rubezhe vekov. Resursy, problemy, perspektivy” (Mater. Int. Sci. Ecol. Conf. and 2nd Khabarovsk Krai conf. nat. conserv. “Amur at the Turn of the Century: Resources, Challenges, and Prospects), Khabarovsk, 1999, part 3, pp. 26–28.Полякова Н.Е., Семина А.В., Брыков В.А. Изменчивость митохондриальной ДНК кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) и ее связь с палеогеологическими событиями в северо-западной части Пацифики // Генетика. — 2006. — Т. 42, № 10. — С. 1388–1397.Polyakova, N.E., Semina, A.V., and Brykov, Vl.A., The variability in chum salmon Oncorhynchus keta (Walbaum) mitochondrial DNA and its connection with the paleogeological events in the Northwest Pacific, Russ. J. Genet., 2006, vol. 42, no. 10, pp. 1164–1171.Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных) : моногр. — 4-е изд., перераб. и доп. — М. : Пищепромиздат, 1966. — 375 с.Pravdin, I.F., Rukovodstvo po izucheniyu ryb (preimushchestvenno presnovodnykh) (Guide to the Study of Fish (Mainly Freshwater)), 4th ed., Moscow: Pishchevaya Promyshlennost’, 1966.Реймерс Н.Ф. Природопользование : словарь-справочник. — М. : Мысль, 1990. — 637 с.Reimers, N.F., Prirodopol’zovaniye: slovar’-spravochnik (Nature Management: A Reference Dictionary), Moscow: Mysl’ 1990.Рослый Ю.С. Динамика популяций и воспроизводство тихоокеанских лососей в бассейне Амура : моногр. — Хабаровск : Хабаровск. кн. изд-во, 2002. — 210 с.Roslyi, Yu.S., Dinamika populyatsii i vosproizvodstvo tikhookeanskikh lososei v basseine Amura (Dynamics of Populations and Reproduction of Pacific Salmon in the Amur River Basin), Khabarovsk: Khabarovskoye Knizhnoye Izd., 2002.Смирнов А.Г. Состояние запасов амурских лососей и причины их численных колебаний : отчет о НИР / ХабаровскНИРО. № 89. — Хабаровск, 1945. — 30 с.Smirnov, A.G., Sostoyaniye zapasov amurskikh lososei i prichiny ikh chislennykh kolebanii (The Status of Stocks of the Amur Salmon and Causes of Their Numerical Fluctuations), Available from KhabarovskNIRO, 1945, Khabarovsk, no. 89.Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей : моногр. — М. : Московск. ун-та, 1975. — 336 с.Smirnov, A.I., Biologiya, razmnozheniye i razvitiye tikhookeanskikh lososei (Biology, Reproduction, and Development of Pacific Salmon), Moscow: Mosk. Gos. Univ., 1975.Сувырина Р.И. Состояние естественного размножения и искусственного разведения горбуши в бассейне Амура : отчет о НИР / ХабаровскНИРО. № 711. — Хабаровск, 1972. — 122 с.Suvyrina, R.I., Sostoyaniye estestvennogo razmnozheniya i iskusstvennogo razvedeniya gorbushi v basseine Amura: otchet o NIR (The State of Natural Reproduction and Artificial Breeding of Pink Salmon in the Amur River Basin: Report on Research Work), Available from KhabarovskNIRO, 1972, Khabarovsk, no. 711.Толчанов В.С. Отчет экспедиции Амуррыбвода за 1956 год по обследованию рек Улахе, Нотто, Фудзин, Немпту / ХабаровскНИРО. № 228в. — Хабаровск, 1956а. — 102 с.Tolchanov, V.S., Otchet ekspeditsii Amurgosrybvoda za 1956 god po obsledovaniyu rek Ulakhe, Notto, Fudzin, Nemptu (Report on the Amurgosrybvod Expedition 1956 for Surveying the Rivers of Ulakhe, Notto, Fudzin, and Nemptu), Available from KhabarovskNIRO, 1956a, Khabarovsk, no. 228v.Толчанов В.С. Отчет экспедиции Амуррыбвода за 1956 год по обследованию рек Кади, Прямая и Кривая Кенжа, Налео и Чомэ / ХабаровскНИРО. № 226в. — Хабаровск, 1956б. — 132 с.Tolchanov, V.S., Otchet ekspeditsii Amurgosrybvoda za 1956 god po obsledovaniyu rek Kadi, Pryamaya i Krivaya Kenzha, Naleo i Chome (Report on the Amurgosrybvod Expedition 1956 for Surveying the Rivers of Kadi, Pryamaya i Krivaya Kenzha, Naleo, and Chome), Available from KhabarovskNIRO, 1956b, Khabarovsk, no. 226v.Яблоков А.В. Популяционная биология : учеб. пособие. — М. : Высш. шк., 1987. — 303 с.Yablokov, A.V., Populyatsionnaya biologiya (Population Biology), Moscow: Vysshaya Shkola, 1987.

The authors declare that there are no conflicts of interest present.