tinroИзвестия ТИНРОIzvestiya TINRO1606-99192658-5510ТИНРО10.26428/1606-9919-2019-199-64-82tinro-510Research ArticleБИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫBIOLOGICAL RESOURCESОБРАЗОВАНИЕ «ЛОЖНЫХ ГОДОВЫХ КОЛЕЦ» НА ЧЕШУЕ МОЛОДИ КИЖУЧА ONCORHYNCHUS KISUTCH В ВЕРХОВЬЯХ, ПОЙМЕННЫХ СТАРИЦАХ И ОЗЕРАХ СРЕДНЕГО И НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. КАМЧАТКАFORMING OF FALSE ANNUAL RINGS ON SCALES OF JUVENILE COHO SALMON ONCORHYNCHUS KISUTCH IN THE UPPER REACHES, FLOODPLAIN OLD WATER BODIES AND LAKES IN THE MIDDLE AND LOWER REACHES OF THE KAMCHATKA RIVERБугаевВ. Ф.BugaevV. F.

Бугаев Виктор Федорович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник

В.Ф. Бугаев собрал основной материал по молоди кижуча р. Камчатка в 1986–1988 гг., провел биологический анализ рыб и просмотрел все препараты чешуи, разработал концепцию исследования, осуществил написание первой версии статьи и дальнейший ее критический пересмотр и редакцию. Кроме того, он производил фотографирование чешуи и полную статистическую обработку материалов.

Bugaev Victor F., D.Biol., leading researcher

bugaev.v.f@kamniro.ruБазаркинГ. В.BazarkinG. V.

Базаркин Герман Валерьевич, младший научный сотрудник

Г.В. Базаркин собрал дополнительные материалы по молоди кижуча р. Камчатка в 2000–2001 гг. и провел биологический анализ и набор препаратов чешуи всех собранных им рыб.

Bazarkin German V., researcher

bazarkin.g.v@kamniro.ruКамчатский филиал ВНИРО (КамчатНИРО)РоссияKamchatka branch of VNIRO (KamchatNIRO)Russian Federation20193012201919946482Copyright © Бугаев В.Ф., Базаркин Г.В., 20192019Бугаев В.Ф., Базаркин Г.В.Bugaev V.F., Bazarkin G.V.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://izvestiya.tinro-center.ru/jour/article/view/510

Исследована структура чешуи годовиков кижуча из некоторых районов нагула в бассейне р. Камчатка (от пос. Пущино — 685 км от устья — до оз. Нерпичьего — устье р. Камчатка). После выхода из грунта большая часть сеголеток кижуча вскоре начинает мигрировать из района нерестилищ, расселяться по р. Камчатка и занимать индивидуальные участки. Остающаяся часть рыб нагуливается и зимует в районе нерестилищ (в районе пос. Пущино — пос. Мильково). Много молоди кижуча остается на нагул и зимовку в подходящих для этого стациях в притоках р. Камчатка. В период весенне-летнего паводка (в середине мая — июле) в старицы верхнего и среднего течения р. Камчатка (в районе пос. Мильково, выше пос. Долиновка, выше пос. Таежного, «Дедова Юрта», «оз. Кулпик») и пойменные и лагунно-лиманные озера (Куражечное, Курсин и др.) мигрируют сеголетки транзитного кижуча без чешуи и с чешуей. В вышеперечисленных озерах и старицах нерест аборигенного кижуча отсутствует, но его молодь встречается круглогодично. Возобновление сезонного роста и образование годовых зон сближенных склеритов — годовых ЗСС (годовых колец) — на чешуе годовиков и более старшей молоди кижуча (зимовавших в пойменных озерах и старицах) наблюдается в начале мая — конце второй декады мая (у части рыб может происходить в начале июня). У особей кижуча, которые имеют чешую, в связи со сменой нагульного водоема в некоторых озерах возможно образование на чешуе дополнительных зон сближенных склеритов — дополнительных ЗСС (дополнительные ЗСС 1-го типа). У молоди кижуча возраста 1+ из стариц выше пос. Долиновка, выше пос. Таежного, «Дедова Юрта», «оз. Кулпик» и в протоке Азабачьей (в районе ручья Дьяконовского) после хорошо дифференцируемого годового кольца в конце июля — августе и позже возможно образование дополнительной ЗСС (дополнительные ЗСС 2-го типа). Этот процесс совпадает с сезонными изменениями характера питания молоди в водоемах. Ранее подобные дополнительные ЗСС 2-го типа были обнаружены у годовиков кижуча в озерах Куражечном, Курсин и Азабачьем.

Structure of scales is investigated for coho salmon juveniles from several sites of their feeding in the Kamchatka River basin, from Pushchino (685 km from the river mouth) to Lake Nerpichye (at the mouth). The underyearlings begin their migrations over the river basin to individual plots soon after their emerging from nests, only part of them feed and winter at the spawning grounds (between Pushchino — Milkovo). A number of coho juveniles stay for feeding and wintering in the tributaries of the Kamchatka River, some of them migrate during spring–summer floods (mid May–June) to the old water bodies in its upper and middle reaches (near Milkovo, Dolinovka, Taezhny, Dedova Yurta, Lake Kulpik) and to the floodplain and lagoon–estuary lakes (Lake Kurazhechnoye, Lake Kursin, and others), having or yet having no scales. Aboriginal coho salmon never spawn in these floodplain water bodies, but the juveniles are observed there all the year round. After wintering, seasonal growth and forming a zone of closely-spaced sclerites of scale (ZCS) — annual ring start in early May or middle May (till early June for some individuals), both for coho yearlings and older juveniles. An additional ZCS (1st type) can be formed earlier on the coho scale in some lakes because of the feeding change. Besides, another additional ZSC (2nd type) can be formed on the scale of coho yearlings (1+) in the old water bodies at Dolinovka, Taezhny, Dedova Yurta, in the lakes Kulpik, Kurazhechnoye, Kursin, and Azabachye and in the Azabachya Channel (at the Dyakonovsky Brook) in late July — August because of seasonal changes in the feeding.

возрастгодовики кижучачешуясклеритыгодовые кольцадополнительные структуры — ложные годовые кольцаagecoho salmon yearlingscalescleritisannual ringfalse annual ringАвторы благодарят научного сотрудника КамчатНИРО Д.П. Погорелову за помощь в оформлении иллюстраций чешуи — маркировку фотографий чешуи стрелками, что позволило сделать материалы статьи более наглядными.ReferencesБазаркин Г.В. Сезонные ритмы роста молоди кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) в оз. Курсин (Камчатка) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2003. — Вып. 2. — С. 506–510.Bazarkin, G.V., Seasonal growth rhythms in the juvenile coho salmon Oncorhynchus kisutch (Walbaum) in Lake Kursin (Kamchatka), in Chteniya pamyati Vladimira Yakovlevicha Levanidova (Vladimir Yakovlevich Levanidov’s Biennial Memorial Meetings), Vladivostok: Dal’nauka, 2003, vol. 2, pp. 506–510.Бретт Д.Р. Глава 5. Факторы среды и рост // Биоэнергетика и рост рыб. — М. : Лег. и пищ. пром-сть, 1983. — С. 275–345.Brett, J.R., Environmental factors and growth, in Fish Physiology, vol. 8: Bioenergetics and Growth, Hoar, W.S., Randall, D.J., Brett, J.R., Eds., New York: Academic Press, 1979, vol. 10, pp. 599–675.Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности) : моногр. — М. : Колос, 1995. — 464 с.Bugaev, V.F., Aziatskaya nerka (presnovodnyi period zhizni, struktura lokal’nykh stad, dinamika chislennosti) (Asian Sockeye Salmon (Freshwater Life History, Structure of Local Stocks, and Population Dynamics)), Moscow: Kolos, 1995.Бугаев В.Ф. О числе склеритов в пресноводной зоне чешуи кижуча Oncorhynchus kisutch р. Большой (юго-западная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : мат-лы 18-й междунар. науч. конф., посвящ. 70-летию со дня рождения доктора биологических наук П.А. Хоментовского. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2017. — С. 28–36.Bugaev, V.F., On the number sclerites withing freshwater zone of coho salmon Oncorhynchus kisutch scales in Bolshaya River (south-western Kamchatka), in Conservation of biodiversity of Kam chatka and coastal waters: Materials of XVIII scientific conference, is dedicated 70th anniversary of P. A. Khomentovsky´s birthday, Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress, 2017, pp. 28–36.Бугаев В.Ф., Базаркин Г.В., Погорелова Д.П. Образование «ложных годовых колец» на чешуе молоди кижуча Oncorhynchus kisutch в оз. Куражечном (Камаковская низменность — бассейн р. Камчатка) // Изв. ТИНРО. — 2019. — Т. 198. — С. 77–92. DOI: 10.26428/1606-9919-2019-198-77-92.Bugaev, V.F., Bazarkin, G.V., and Pogorelova, D.P., Formation of «false annual rings» on scales of juvenile coho salmon Oncorhynchus kisutch in Lake Kurazhechnoye (Kamakovskaya lowland — Kamchatka River basin), Izv. Tikhookean. Nauchno–Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2019, vol. 198, pp. 77–92. doi 10.26428/1606-9919-2019-198-77-92Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б., Заварина Л.О. и др. Рыбы реки Камчатка : моногр. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2007. — 494 с.Bugaev, V.F., Vronsky, B.B., Zavarina, L.O., Zorbidi, Zh.Kh., Ostroumov, A.G., and Tiller, I.V., Ryby reki Kamchatka (Fish of the Kamchatka River), Petropavlovsk-Kamchatsky: KamchatNIRO, 2007.Бугаев В.Ф., Николаева Е.Т. Некоторые данные о питании сеголетков нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) (Salmonidae) в бассейне реки Камчатки // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1989. — Т. 94, № 4. — С. 53–59.Bugaev, V.F. and Nikolaeva, E.T., Some data on the nutrition of yearlings of the sockeye salmon Oncorhynchus nerka (Walbaum) (Salmonidae) in the Kamchatka river basin, Byull. Mosk. O-va. Ispyt. Prir., Otd. Biol., 1989, vol. 94, no. 4, pp. 53–59.Бугаев В.Ф., Погорелова Д.П. Образование «ложных годовых колец» на чешуе молоди кижуча Oncorhynchus kisutch в литоральной зоне Тимофеевского залива оз. Азабачьего (нижнее течениие р. Камчатки) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : мат-лы 20-й междунар. науч. конф. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2019а. — С. 191–198.Bugaev, V.F. and Pogorelova, D.P., Formation of “false annual rings” on the scales of juvenile coho salmon Oncorhynchus kisutch in the littoral zone of Timofeevsky Bay, lake. Azabachy (lower reaches of the Kamchatka River), in Mater. 20-i Mezhdunar. nauchn. konf. “Sokhranenie bioraznoobraziya Kamchatki i prilegayushchikh morei” (Proc. 20th Int. Sci. Conf. “Conservation of Biodiversity of Kamchatka and the Adjacent Seas”), Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress, 2019а, pp. 191–198.Бугаев В.Ф., Погорелова Д.П. Образование «ложных годовых колец» на чешуе молоди кижуча Oncorhynchus kisutch в оз. Курсин (нижнее течение р. Камчатка) // Изв. ТИНРО. — 2019б. — Т. 198. — С. 61–76. DOI: 10.26428/1606-9919-2019-198-61-76.Bugaev, V.F. and Pogorelova, D.P., Formation of «false annual rings» on scale of juvenile coho salmon Oncorhynchus kisutch in Lake Kursin (lower Kamchatka River), Izv. Tikhookean. Nauchno–Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2019b, vol. 198, pp. 61–76. doi 10.26428/1606-9919-2019-198-61-76Бугаев В.Ф., Ярош Н.В. Рост чешуи молоди кижуча р. Большой (западная Камчатка) // Изв. ТИНРО. — 2014а. — Т. 176. — С. 62–84.Bugaev, V.F. and Yarosh, N.V., Growth of scale for juvenile coho salmon in the Bolshaya River (West Kamchatka), Izv. Tikhookean. Nauchno–Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2014a, vol. 176, pp. 62–84.Бугаев В.Ф., Ярош Н.В. Рост чешуи молоди чавычи р. Большой (западная Камчатка) // Изв. ТИНРО. — 2014б. — Т. 177. — С. 139–151.Bugaev, V.F. and Yarosh, N.V., Growth of scale for juvenile chinook salmon in the Bolshaya River (West Kamchatka), Izv. Tikhookean. Nauchno–Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2014b, vol. 177, pp. 139–151.Ваганов Е.А. Склеритограммы как метод анализа сезонного роста рыб : моногр. — Новосибирск : Наука, 1978. — 137 с.Vaganov, E.A., Skleritogrammy kak metod analiza sezonnogo rosta ryb (Scleritograms as a Method of Analysis of the Seasonal Growth of Fish), Novosibirsk: Nauka, 1978.Грибанов В.И. Кижуч (Oncorhynchus kisutch (Walb.)) (биологический очерк) // Изв. ТИНРО. — 1948. — Т. 28. — C. 43–101.Gribanov V.I. Coho salmon (Oncorhynchus kisutch (Walb.)) (Biological essay), Izv. Tikhookean. Nauchno–Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1948, vol. 28, pp. 43–101.Захарова О.А., Бугаев В.Ф. О продолжительности пресноводного периода жизни западнокамчатской симы Oncorhynchus masou // Изв. ТИНРО. — 2013. — Т. 175. — С. 110–126.Zakharova, O.A. and Bugaev, V.F., On duration of freshwater period of West Kamchatka masu salmon Oncorhynchus masou, Izv. Tikhookean. Nauchno–Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2013, vol. 175, pp. 110–126.Зорбиди Ж.Х. Динамика численности камчатского кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) и экология его молоди в пресных водах : автореф. дис. … канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО, 1974. — 35 с.Zorbidi, J.H., The dynamics of the abundance of Kamchatka coho salmon Oncorhynchus kisutch (Walbaum) and the ecology of its juveniles in fresh waters, Extended Abstract of Cand. Sci. (Biol.) Dissertation, Vladivostok, 1974.Зорбиди Ж.Х. Кижуч азиатских стад : моногр. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2010. — 308 с.Zorbidi, J.H., Kizhuch aziatskikh stad (Coho salmon of Asian herds), Petropavlovsk-Kamchatsky: KamchatNIRO, 2010.Зорбиди Ж.Х. Питание молоди кижуча в некоторых водоемах Камчатки // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 73. — С. 72–87.Zorbidi, Zh.Kh., Feeding of young Oncorhynchus kisutch (Walb.) in some Kamchatka rivers and lakes, Izv. Tikhookean. Nauchno–Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1970, vol. 73, pp. 72–87.Зорбиди Ж.Х., Полынцев Я.В. Биологическая и морфометрическая характеристика молоди кижуча Oncorhynchus kisutch (Walb.) Камчатки // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. — 2000. — Вып. 5. — С. 80–93.Zorbidi, J.Kh. and Polyntsev, Ya.V., Biological and morphometric characteristics of juvenile coho salmon Oncorhynchus kisutch (Walb.) Kamchatka, Issled. Vodn. Biol. Resur. Kamchatki Sev.- Zapadn. Chasti Tikhogo Okeana, 2000, no. 5, pp. 80–93.Куренков И.И. Зоопланктон озер Камчатки : моногр. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2005. — 178 с.Kurenkov, I.I., Zooplankton ozer Kamchatki (Zooplankton of Kamchatka Lakes), PetropavlovskKamchatsky: KamchatNIRO, 2005.Лакин Г.Ф. Биометрия : учеб. пособие. — 4-е изд., перераб. и доп. — М. : Высш. шк., 1990. — 352 с.Lakin, G.F., Biometriya (Biometrics), 4th ed., Moscow: Vysshaya Shkola, 1990.Лозовой А.П., Карпенко В.И. Особенности строения чешуи молоди кижуча в нижнем течении реки Коль (западная Камчатка) в 2011 году // Вестн. КамчатГТУ. — 2017. — № 42. — С. 71–76. DOI: 10.17217/2079-0333-2017-42-71-76.Lozovoy, A.P. and Karpenko, V.I., Specifics of juvenile coho salmon scale structure in the lower part of the River Kol (west Kamchatka) in 2011, Vestn. Kamchatskogo Gos. Tekh. Univ., 2017, no. 42, pp. 71–76. doi 10.17217/2079-0333-2017-42-71-76Мина М.В. О методике определения возраста рыб при проведении популяционных исследований // Типовые методики исследований продуктивности рыб в пределах их ареалов. — Вильнюс : Мокслас, 1976. — Ч. 2. — С. 31–37.Mina, M.V., On the method of determining the age of fish in population studies, in Tipovye metodiki issledovanii produktivnosti ryb v predelakh ikh arealov (Typical Methods for the Study of Productivity of Fishes within Their Ranges), Vilnius: Mokslas, 1976, part 2, pp. 31–37.Никольский Г.В. Экология рыб : учеб. пособие. — М. : Высш. шк., 1974. — 367 с.Nikol’skii, G.V., Ekologiya ryb (Fish Ecology), Moscow: Vysshaya Shkola, 1974.Остроумов А.Г. Нерестовый фонд лососей р. Камчатки. Ч. 1: От устья р. Камчатки до устья р. Козыревки : отчет о НИР (промежуточный) / КамчатНИРО. № 4461. — ПетропавловскКамчатский, 1982. — 71 с.Ostroumov, A.G., Nerestovyi fond lososei r. Kamchatki. Ch. 1. Ot ust’ya r. Kamchatki do ust’ya r. Kozyrevki: promezhutochnyi otchet (The spawning pool of salmon in the Kamchatka River, part 1: From the mouth of the Kamchatka River to the mouth of the Kozyrevka River: interim report), Available from KamchatNIRO, 1982, Petropavlovsk-Kamchatsky, no. 4461.Bilton H.T., Robins G.L. Effects of feeding level on circulus formation on scales of young sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1971а. — Vol. 28, № 6. — P. 861–868. DOI: 10.1139/f71-126.Bilton, H.T. and Robins, G.L., Effects of feeding level on circulus formation on scales of oung sockeye salmon (Oncorhynchus nerka), J. Fish. Res. Board Can., 1971а, vol. 28, no. 6, pp. 861–868. doi 10.1139/f71-126Bilton H.T., Robins G.L. Effects of starvation, feeding, and light period on circulus formation on scales of young sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1971b. — Vol. 28, № 11. — P. 1749–1755. DOI: 10.1139/f71-259.Bilton, H.T. and Robins, G.L., Effects of starvation, feeding, and light period on circulus formation on scales of young sockeye salmon (Oncorhynchus nerka), J. Fish. Res. Board Can., 1971b, vol. 28, no. 11, pp. 1749–1755. doi 10.1139/f71-259Bilton H.T., Robins G.L. Response of young sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) to prolonged periods of starvation // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1971c. — Vol. 28, № 11. — P. 1757–1761. DOI: 10.1139/f71-260.Bilton, H.T. and Robins, G.L., Response of young sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) to prolonged periods of starvation, J. Fish. Res. Board Can., 1971c, vol. 28, no. 11, pp. 1757–1761. Doi 10.1139/f71-260Clutter R.I. and Whitesel L.E. Collection and interpretation of sockeye salmon scales : Intern. Pac. Salmon Fish. Comm. — 1956. — Bull. 9. — 159 p.Clutter, R.I. and Whitesel, L.E., Collection and interpretation of sockeye salmon scales, Bull. Int. Pac. Salmon Fish. Comm., 1956, vol. 9.Koo T.S.Y. Age and growth studies of red salmon scales by graphical means // Studies of Alaska red salmon. — Seattle : Univ. of Washington Press, 1962. — P. 49–122.Koo, T.S.Y., Age and growth studies of red salmon scales by graphical means, in Studies of Alaska red salmon, Seattle: Univ. of Washington Press, 1962, pp. 49–122.

The authors declare that there are no conflicts of interest present.