tinroИзвестия ТИНРОIzvestiya TINRO1606-99192658-5510ТИНРО10.26428/1606-9919-2022-202-741-773tinro-778Research ArticleБИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫBIOLOGICAL RESOURCESГорбуша Oncorhynchus gorbuscha (Salmoniformes, Salmonidae) материкового побережья Охотского моря. Сообщение 1. ПроизводителиPInk salmon Oncorhynchus gorbuscha (Salmoniformes, Salmonidae) on the continental coast of the Okhotsk Sea. Communication 1. The spawnershttps://orcid.org/0000-0002-0927-9939МарченкоС. Л.MarchenkoS. L.

Марченко Сергей Леонидович, кандидат биологических наук, советник

105187, г. Москва, Окружной проезд, 19

Sergey L. Marchenko - Ph.D., adviser

105187, Moscow, Okruzhnoj proezd, 19

slm@vniro.ruВсероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографииРоссияRussian Federal Research Institute of Fisheries and OceanographyRussian Federation2022301220222024741773Copyright © Марченко С.Л., 20232023Марченко С.Л.Marchenko S.L.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://izvestiya.tinro-center.ru/jour/article/view/778

Приведены сведения о состоянии запасов, сроках и динамике нерестовой миграции, а также биологическая характеристика горбуши материкового побережья Охотского моря за 1945–2020 гг. Рассмотрены факторы, оказывающие влияние на динамику ее запасов, а также линейно-весовых показателей и плодовитости. Представлены уточненная географическая и темпоральная структуры вида в регионе.

Information on the stocks state, timing and dynamics of spawning migration, and biological parameters of pink salmon on the continental coast of the Okhotsk Sea is presented for entire period of observations. Factors influencing the stocks, body size, and fecundity are considered. Geographical and temporal structure of the species in the region is revised.

горбушабиологическая характеристиканерестовая миграциявнутривидовая структуралокальные стадатемпоральные группировкипромыселpink salmonOncorhynchus gorbuschabiological characteristicsspawning migrationintraspecific structuretemporal groupscommercial fisheryАвтор выражает свою искреннюю благодарность сотрудникам Магаданского и Хабаровского филиалов ВНИРО, Охотского филиала Главрыбвода, Охотского и Амурского территориальных управлений Росрыболовства, Института биологических проблем Севера ДВО РАН, участвовавшим в сборе материалов по горбуше материкового побережья Охотского моря, а также предоставившим данные для настоящей работы, а также глубокую признательность С.Е. Кульбачному (ХабаровскНИРО) и Е.А. Кирилловой (КамчатНИРО) за ценные советы и замечания, учтенные в процессе работы над статьей.The author is sincerely thankful to the staff of Magadan and Khabarovsk branches of VNIRO, Okhotsk branch of Glavrybvod, and Okhotsk and Amur regional departments of the Federal Agency of Fishery for collection of the data on chum salmon spawning on the continental coast of the Okhotsk Sea and the data submission for this study. The author appreciates valuable advices and remarks for the article from S.E. Kulbachny (KhabarovskNIRO) and E.A. Kirillova (KamchatNIRO, IPEE RAS).ReferencesАкимов Л.М. Анализ жесткости климатических условий Белгородской области в зимний период // Вестн. ВГУ. Сер.: География. Геоэкология. — 2012. — № 2. — С. 76–80.Akimov, L.M., Analysis of rigorous climatic conditions of the Belgorod region in winter, Vestnik Voronez. Gos. Univ. Ser.: Geografiya. Geoekologiya, 2012, no. 2, pp. 76–80.Аржакова С.К. Зимний сток рек криолитозоны России : моногр. — СПб. : РГГМУ, 2001. — 209 с.Arzhakova, S.K., Zimniy stok rek kriolitozony Rossii (Winter runoff of rivers in the permafrost zone of Russia), St. Petersburg: RSHU Publishers, 2001.Афанасьев Н.Н., Михайлов В.И., Кузнецов С.А., Ракитина М.В. Распределение, размерно-весовая характеристика и питание молоди лососевых рыб в прибрежной зоне Тауйской губы Охотского моря // Биологические основы развития лососеводства в Магаданском регионе : сб. науч. тр. ГосНИОРХ. — 1994а. — Вып. 308. — С. 42–54.Afanasyev, N.N., Mikhailov, V.I., Kuznetsov, S.A., and Rakitina, M.V., Distribution, sizeweight characteristics and nutrition of juvenile salmonids in the coastal zone of the Taui Bay of the Sea of Okhotsk, Sb. Nauchn. Tr. «Biologicheskiye osnovy razvitiya lososevodstva v Magadanskom regione» (Biological basis for the development of salmon breeding in the Magadan region), St. Petersburg: GosNIORKh, 1994, vol. 308, pp. 42–54.Афанасьев Н.Н., Михайлов В.И., Чевризов Б.П., Карасев А.Н. Условия формирования, структура распределения кормовой базы молоди лососевых рыб в Тауйской губе Охотского моря // Биологические основы развития лососеводства в Магаданском регионе : сб. науч. тр. ГосНИОРХ. — 1994б. — Вып. 308. — С. 25–41.Afanasyev, N.N., Mikhailov, V.I., Chevrizov, B.P., and Karasev, A.N., Conditions of formation, distribution structure of the food base of juvenile salmonids in the Taui Bay of the Sea of Okhotsk, Sb. Nauchn. Tr. «Biologicheskiye osnovy razvitiya lososevodstva v Magadanskom regione» (Biological basis for the development of salmon breeding in the Magadan region), St. Petersburg: GosNIORKh, 1994, vol. 308, pp. 25–41.Афанасьев Н.Н., Чернявский В.И., Михайлов В.И., Карасев А.Н. Экологический потенциал воспроизводства лососей Тауйской губы Охотского моря // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана : тез. докл. Всесоюз. конф. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1991. — С. 78–80.Afanasyev, N.N., Chernyavskiy, V.I., Mikhaylov, V.I., and Karasev, A.N., Ecological potential of salmon reproduction in the Taui Bay of the Sea of Okhotsk, in Tezisy dokl. Vsesoyuz. konf. «Ratsional’noye ispol’zovaniye bioresursov Tikhogo okeana» (Rational use of biological resources of the Pacific Ocean), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 1991, pp. 78–80.Булыгина О.Н., Коршунова Н.Н., Разуваев В.Н. Специализированные массивы данных для климатических исследований // Тр. ВНИИГМИ–МЦД. — 2014. — Вып. 177. — С. 136–148.Bulygina, O.N., Korshunova, N.N., and Razuvaev, V.N., Specialized datasets for climate research, Tr. Vses. Nauchno-Issled. Gidrometeorol. Inst.–MCD, 2014, vol. 177, pp. 136–148.Волков А.Ф. Современное состояние весеннего планктонного сообщества северной части Охотского моря (1997–2017 гг.) // Изв. ТИНРО. — 2018. — Т. 192. — С. 121–135. DOI:10.26428/1606-9919-2018-192-121-135.Volkov, A.F., Present state of the spring plankton community in the northern Okhotsk Sea (1997–2017), Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2018, vol. 192, pp. 121–135. doi:10.26428/1606-9919-2018-192-121-135Волобуев В.В., Голованов И.С., Марченко С.Л. Оценка многолетних изменений основных характеристик биологической структуры горбуши континентального побережья Охотского моря // Биологическое разнообразие животных Сибири : тез. докл. конф. — Томск : Томск. ун-т, 1998. — С. 187–188.Volobuev, V.V., Golovanov, I.S., and Marchenko, S.L., Assessment of long-term changes in the main characteristics of the biological structure of pink salmon on the continental coast of the Sea of Okhotsk, in Tezisy dokl. konf «Biologicheskoye raznoobraziye zhivotnykh Sibiri» (Biological diversity of Siberian animals), Tomsk: Tomsk. Univ., 1998, pp. 187–188.Воловик С.П., Ландышевская А.Е., Смирнов А.И. Материалы по эффективности размножения горбуши на южном Сахалине // Изв. ТИНРО. — 1972. — Т. 81. — С. 69–87.Volovik, S.P., Landyshevskaya, A.E., and Smirnov, A.I., Materials on the breeding efficiency of pink salmon in southern Sakhalin, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1972, vol. 81, pp. 69–87.Глотов В.Е., Глотова Л.П. Влияние основания Охотско-Чукотского вулкано-плутонического пояса на водные ресурсы зоны активного водообмена // Вестн. СВНЦ ДВО РАН. — 2013. — № 4. — С. 69–76.Glotov, V.E. and Glotova, L.P., The influence of the base of the Okhotsk-Chukotka volcanoplutonic belt on the water resources of the zone of active water exchange, Vestn. Sev.-Vost. Nauch. Tsentra, Dal’nevost. Otd. Ross. Akad. Nauk, 2013, no. 4, pp. 69–76.Глубоковский М.К., Марченко С.Л., Темных О.С., Шевляков Е.А. Методические рекомендации по исследованию тихоокеанских лососей. — М. : ВНИРО, 2017. — 79 с.Glubokovsky, M.K., Marchenko, S.L., Temnykh, O.S., and Shevlyakov, E.A., Metodicheskiye rekomendatsii po issledovaniyu tikhookeanskikh lososey (Guidelines for the study of Pacific salmon), Moscow: VNIRO, 2017.Голованов И.С. О естественном воспроизводстве горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) (Salmonidae) на северном побережье Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 1982. — Т. 22, вып. 4. — С. 568–575.Golovanov, I.S., On the natural reproduction of pink salmon Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) (Salmonidae) on the northern coast of the Sea of Okhotsk, Vopr. Ikhtiol., 1982, vol. 22, no. 4, pp. 568–575.Гриценко О.Ф., Ковтун А.А., Косткин В.К. Экология и воспроизводство кеты и горбуши : моногр. — М. : Агропромиздат, 1987. — 166 с.Gritsenko, O.F., Kovtun, A.A., and Kostkin, V.K., Ekologiya i vosproizvodstvo kety i gorbushi (Ecology and Reproduction of Chum and Pink Salmon), Moscow: Agropromizdat, 1987.Евзеров А.В. Оценка достоверности результатов разовых аэровизуальных учетов лососей // Изв. ТИНРО. — 1973. — Т. 86. — С. 113–118.Evzerov, A.V., The reliable estimation of the results of single aerovisual salmon registrations, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1973, vol. 86, pp. 113–118.Евзеров А.В. Оценка погрешностей аэровизуального метода учета лососей // Тр. ВНИРО. — 1975. — Т. 106. — С. 82–84.Evzerov, A.V., Estimate of errors occurring in the aeria visual method of counting salmon, Tr. Vses. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1975, vol. 106, pp. 82–84.Енютина Р.И. Амурская горбуша (промыслово-биологический очерк) // Изв. ТИНРО. — 1972. — Т. 77. — С. 3–126.Yeniutina, R.I., The Amur humpback salmon, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1972, vol. 77, pp. 3–126.Ефанов В.Н., Кочнева З.П. О вторичной поимке половозрелого самца горбуши в возрасте менее одного года // Биол. моря. — 1980. — Т. 6, № 2. — С. 88.Efanov, V.N. and Kochneva, Z.P., On the secondary capture of a sexually mature male pink salmon at the age of less than one year, Sov. J. Mar. Biol., 1980, vol. 6, no. 2, pp. 88.Иванков В.Н. Изменчивость и микроэволюция рыб : моногр. — Владивосток : ДВГУ, 1997. — 124 с.Ivankov V.N., Izmenchivost’ i mikroevolyutsiya ryb (Variability and microevolution of fish), Vladivostok: Dal’nevost. Gos. Univ., 1997.Иванков В.Н. О сезонных расах горбуши // Изв. ТИНРО. — 1967. — Т. 61. — С. 143–151.Ivankov, V.N., On seasonal races of pink salmon, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1967, vol. 61, pp. 143–151.Иванков В.Н. Популяционная организация у проходных рыб (на примере тихоокеанских лососей) // Биология рыб и беспозвоночных северной части Тихого океана. — Владивосток : ДВГУ, 1991. — С. 5–21.Ivankov, V.N., Population organization in anadromous fish (on the example of Pacific salmon), in Biologiya ryb i bespozvonochnykh severnoy chasti Tikhogo okeana (Biology of fish and invertebrates of the northern part of the Pacific Ocean), Vladivostok: Dal’nevost. Gos. Univ, 1991, pp. 5–21.Иванков В.Н. Причины периодических и ежегодных флюктуаций численности и изменений биологических признаков горбуши Южных Курильских островов // Вопр. ихтиол. — 1984. — Т. 24, № 6. — С. 895–906.Ivankov, V.N., Causes of periodic and annual fluctuations in abundance and changes in biological characteristics of pink salmon in the South Kuril Islands, Vopr. Ikhtiol., 1984, vol. 24, no. 6, pp. 895–906.Иванков В.Н., Митрофанов Ю.А., Бушуев В.П. Случай созревания горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) в возрасте менее одного года // Вопр. ихтиол. — 1975. — Т. 15, вып. 3. — С. 556–557.Ivankov, V.N., Mitrofanov, Yu.A., and Bushuev, V.P., Case of maturation of pink salmon Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) at the age of less than one year, Vopr. Ikhtiol., 1975, vol. 15, no. 3, pp. 556–557.Иванков В.Н., Митрофанов Ю.А., Омельченко В.Т. Половозрелость горбуши на первом году жизни // Биол. моря. — 1987. — Т. 13, № 1. — С. 28‒31.Ivankov, V.N., Mitrofanov, Yu.A., and Omelchenko, V.T., Maturity of pink salmon in the first year of life, Russ. J. Mar. Biol., 1987, vol. 13, no. 1, pp. 28–31.Иванов О.А. Случай поимки двухгодовиков горбуши Oncorhynchus gorbuscha в море зимой 1994–1995 гг. // Вопр. ихтиол. — 1996. — Т. 36, № 5. — С. 716–720.Ivanov, O.A., Case of capture of two-year-old pink salmon Oncorhynchus gorbuscha in the sea in winter 1994–1995, Vopr. Ikhtiol., 1996, vol. 36, no. 5, pp. 716–720.Ивлев В.С. Экспериментальная экология питания рыб : моногр. — М. : Пищепромиздат, 1955. — 252 с.Ivlev, V.S., Eksperimental’naya ekologiya pitaniya ryb (Experimental ecology of fish nutrition), Moscow: Pishchepromizdat, 1955.Ионов А.В. Биологическая неоднородность горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) материкового побережья Охотского моря // Биология пресноводных рыб Дальнего Востока. — Владивосток : ДВО АН СССР, 1987. — С. 35–48.Ionov, A.V., Biological heterogeneity of pink salmon Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) from the mainland coast of the Sea of Okhotsk, in Biologiya presnovodnykh ryb Dal’nego Vostoka (Biology of freshwater fish of the Far East), Vladivostok: Dal’nevost. Otd., Akad. Nauk. SSSR, 1987, pp. 35–48.Каев А.М. О поимке горбуши Oncorhynchus gorbuscha и кеты Oncorhynchus keta редкого возраста // Биол. моря. — 2002. — Т. 28, № 6. — С. 457–458.Kaev, A.M., About the capture of pink salmon Oncorhynchus gorbuscha and chum salmon Oncorhynchus keta of rare age, Russ. J. Mar. Biol., 2002, vol. 28, no. 6, pp. 457–458.Канзепарова А.Н., Золотухин С.Ф. Горбушовая путина в северо-западной части Охотского моря в 2015 г. // Бюл. № 10 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2015. — С. 47–49.Kanzeparova, A.N. and Zolotukhin, S.F., Pink salmon fishing season in the northwestern part of the Sea of Okhotsk in 2015, in Byull. N 10 izuch. tikhookean. lososei na Dal’nem Vostoke (Bull. No. 10 Study Pac. Salmon Far East), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2015, pp. 47–49.Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей : моногр. — М. : ВНИРО, 1998. — 165 с.Karpenko, V.I., Ranniy morskoy period zhizni tikhookeanskikh lososey (Early marine life of Pacific salmon), Moscow: VNIRO, 1998.Кинас Н.М. Качественная характеристика покатной молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha реки Утка (юго-западное побережье Камчатки) // Вопр. ихтиол. — 1988. — Т. 28, вып. 3. — С. 404–409.Kinas, N.M., Qualitative characteristics of downstream juvenile pink salmon Oncorhynchus gorbuscha of the Utka River (southwestern coast of Kamchatka), Vopr. Ikhtiol., 1988, vol. 28, no. 3, pp. 404–409.Кирпичников В.С. Генетические основы селекции рыб : моногр. — Л. : Наука, 1979. — 391 с.Kirpichnikov, V.S., Geneticheskiye osnovy selektsii ryb (Genetic bases of fish breeding), Leningrad: Nauka, 1979.Кондюрин В.В. Некоторые данные по аэровизуальному учету тихоокеанских лососей и обследованию нерестовых рек материкового побережья Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1965. — Т. 59. — С. 156–159.Kondyurin, V.V., Some data on airborne surveys of Pacific salmon and survey of spawning rivers on the continental coast of the Sea of Okhotsk, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1965, vol. 59, pp. 156–159.Коновалов С.М., Шевляков А.Г. Наследование размеров, формы и массы тела у тихоокеанских лососей // Популяционная биология и систематика лососевых. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 30–50.Konovalov, S.M. and Shevlyakov, A.G., Inheritance of size, shape and body weight in Pacific salmon, in Populyatsionnaya biologiya i sistematika lososevykh (Population Biology and Taxonomy of Salmon), Vladivostok: Dal’nevost. Nauchn. Tsentr Akad. Nauk SSSR, 1980, pp. 30–50.Костарев В.Л. Колебания выживаемости охотской горбуши // Изв. ТИНРО. — 1973. — Т. 86. — С. 101–105.Kostarev, V.L., The fluctuations of survival of the Okhotsk pink salmon, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1973, vol. 86, pp. 101–105.Лакин Г.Ф. Биометрия : учеб. пособие. — М. : Высш. шк., 1980. — 292 с.Lakin, G.F., Biometriya (Biometrics), Moscow: Vysshaya Shkola, 1980.Лапшина В.И. Внутрисезонная и межгодовая динамика в количественном распределении сетного фитопланктона в Охотском море и прикурильских водах океана // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 120–148.Lapshina, V.I., Intraseasonal and interannual dynamics of phytoplankton distribution in Okhotsk Sea and adjacent pacific waters, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1996, vol. 119, pp. 120–148.Леванидов В.Я., Леванидова И.М. Питание покатной молоди летней кеты и горбуши в притоках Амура // Изв. ТИНРО. — 1957. — Т. 45. — С. 3–16.Levanidov, V.Ya. and Levanidova, I.M., Feeding of downstream juveniles of summer chum salmon and pink salmon in the tributaries of the Amur, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1957, vol. 45, pp. 3–16.Леванидова И.М. Кормовая база молоди лососей в бассейне Амура и перспективы ее изучения // Лососевое хозяйство Дальнего Востока. — М. : Наука, 1964. — С. 153–174.Levanidova, I.M., Food base of juvenile salmon in the Amur basin and prospects for its study, in Lososevoye khozyaystvo Dal’nego Vostoka (Salmon farming of the Far East), Moscow: Nauka, 1964, pp. 153–174.Лепская Е.В. Фитопланктон северной части западно-камчатского шельфа в летний период 2008 г. // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. — 2015. — Вып. 36. — С. 87–98. DOI:10.15853/2072-8212.2015.36.87-98.Lepskaya, E.V., Phytoplankton of the northern part of the West Kamchatka shelf in summer 2008,Issled. Vodn. Biol. Resur. Kamchatki Sev.-Zapadn. Chasti Tikhogo Okeana, 2015, vol. 36, pp. 87–98. doi:10.15853/2072-8212.2015.36.87-98Марченко С.Л., Голованов И.С. Локальные стада горбуши северного побережья Охотского моря // Состояние и перспективы рыбохозяйственных исследований в бассейне северной части Охотского моря : сб. науч. тр. МагаданНИРО. — 2001. — Вып. 1. — С. 144–151.Marchenko, S.L. and Golovanov, I.S., Local herds of pink salmon on the northern coast of the Sea of Okhotsk, in Sb. nauchn. tr. “Sostoyanie i perspektivy rybokhozyaistvennykh issledovanii v basseine severnoi chasti Okhotskogo morya” (Collect. Sci. Works “The Status and the Prospects of Fishery Research in the Northern Sea of Okhotsk Basin”), Magadan: Magadan. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2001, vol. 1, pp. 144–151.Марченко С.Л. Кета Oncorhynchus keta (Walbaum) материкового побережья Охотского моря. Сообщение 1. Производители // Изв. ТИНРО. — 2022. — Т. 202, вып. 3. — С. 499–520. DOI:10.26428/1606-9919-2022-202-499-520.Marchenko, S.L., Chum salmon Oncorhynchus keta (Walbaum) on the continental coast of the Okhotsk Sea. Communication 1. The spawners, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2022, vol. 202, no. 3, pp. 499–520. doi:10.26428/1606-9919-2022-202-499-520Марченко С.Л. Особенности биологии и популяционная структура горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) северного побережья Охотского моря : автореф. дис. … канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2004. — 24 с.Marchenko, S.L., Features of biology and population structure of pink salmon Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) from the northern coast of the Sea of Okhotsk, Extended Abstract of Cand. Sci. (Biol.) Dissertation, Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2004.Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях / отв. ред. Е.В. Боруцкий. — М. : Наука, 1974. — 254 с.Metodicheskoye posobiye po izucheniyu pitaniya i pishchevykh otnosheniy ryb v yestestvennykh usloviyakh (Toolkit for the study of nutrition and nutritional relationships of fish in vivo), Borutsky, E.V., ed., Moscow: Nauka, 1974.Мордасова Н.В. Косвенная оценка продуктивности вод по содержанию хлорофилла // Тр. ВНИРО. — 2014. — Т. 152. — С. 41–56.Mordasova, N.V., Indirect assessment of water productivity by chlorophyll content, Tr. Vseros. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2014, vol. 152, pp. 41–56.Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных) : моногр. — 4-е изд., перераб. и доп. — М. : Пищепромиздат, 1966. — 375 с.Pravdin, I.F., Rukovodstvo po izucheniyu ryb (preimushchestvenno presnovodnykh) (Guide to the Study of Fish (Mainly Freshwater)), 4th ed., Moscow: Pishchevaya Promyshlennost’, 1966.Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 19 : Северо-Восток / под ред. Т.С. Шмидта. — Л. : Гидрометеоиздат, 1969. — 284 с.Resursy poverkhnostnykh vod SSSR. T. 19: Severo-Vostok (Resources of surface waters of the USSR. Vol. 19: Northeast), Schmidt, T.S., ed., Leningrad: Gidrometeoizdat, 1969.Рухлов Ф.Н. Речной период жизни сахалинской горбуши // Рыб. хоз-во. — 1968. — № 12. — С. 15–17.Rukhlov, F.N., The river period of life of the Sakhalin pink salmon, Rybn. Khoz., 1968, no. 12, pp. 15–17.Семко Р.С. Камчатская горбуша : Изв. ТИНРО. — 1939. — Т. 16. — 111 с.Semko, R.S., The Kamchatka pink salmon, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1939, vol. 16.Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей : моногр. — М. : Московск. ун-та, 1975. — 336 с.Smirnov, A.I., Biologiya, razmnozheniye i razvitiye tikhookeanskikh lososei (Biology, Reproduction, and Development of Pacific Salmon), Moscow: Mosk. Gos. Univ., 1975.Точилина Т.Г., Смирнов Б.П. Половозрелые сеголетки горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) в прибрежных водах о. Итуруп (южные Курильские острова) // Тр. ВНИРО. — 2015. — Т. 158. — С. 136–142.Tochilina, T.G. and Smirnov, B.P., Sexually mature underyearlings of pink salmon Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) in the coastal waters of the island. Iturup (southern Kuril Islands), Tr. Vseross. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2015, vol. 158, pp. 136–142.Файман П.А. Сезонная изменчивость циркуляции вод Охотского моря, рассчитанная на основе стационарной модели океана // Вестн. ДВО РАН. — 2015. — № 6(184). — С. 21–28.Fayman, P.A.,Seasonal variability of water circulation in the Sea of Okhotsk calculated using a stationary ocean model, Vestn. Dal’nevost. Otd. Ross. Akad. Nauk., 2015, no. 6(184), pp. 21–28.Хайруллина Г.Р., Астафьева Н.М. Квазидвухлетние колебания в атмосфере Земли. Обзор: наблюдение и механизмы формирования. — М. : ИКИ РАН, 2011. — 60 с.Khairullina, G.R. and Astafieva, N.M., Kvazidvukhletniye kolebaniya v atmosfere Zemli. Obzor: nablyudeniye i mekhanizmy formirovaniya (Quasi-biennial oscillations in the Earth’s atmosphere. Review: observation and formation mechanisms), Moscow: Inst. Kosm. Issledovaniy, 2011.Цхай Ж.Р. Анализ сезонных вариаций концентрации хлорофилла-а методом естественных ортогональных функций в Охотском море по спутниковым данным // Исслед. Земли из космоса. — 2007. — № 6. — С. 37–45.Tshay, Zh.R., Description of Seasonal Variability of Chlorophyll a Concentration by an Empirical Orthogonal Function Method in the Okhotsk Sea from SeaWiFS Satellite Data, Earth Observation and Remote Sensing, 2007, no. 6, pp. 37–45.Чебанов Н.А. Успех в нересте и определяющие его факторы у горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) (Salmonidae) // Вопр. ихтиол. — 1986. — Т. 26, вып. 2. — С. 270–278.Chebanov, N.A., Spawning success and factors determining it in pink salmon Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) (Salmonidae), Vopr. Ikhtiol., 1986, vol. 26, no. 2, pp. 270–278.Чернявский В.И. Циркуляционные системы Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1981. — Т. 105. — C. 13–19.Chernyavsky, V.I., Circulational systems of the Sea of Okhotsk, Izv. Tikhookean. NauchnoIssled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1981, vol. 105, pp. 13–19.Anas R.E. Three-year-old pink salmon // J. Fish. Res. Board Can. — 1959. — Vol. 16, № 1. — P. 91–94. DOI:10.1139/f59-010.Anas, R.E., Three-year-old pink salmon, J. Fish. Res. Board Can., 1959, vol. 16, no. 1, pp. 91–94. doi:10.1139/f59-010Bell M.С. Fisheries handbook of engineering requirements and biological criteria. — U.S. Army Corps of Engineers, North Pacific Division, Portland, Oregon, 1990. — 290 p.Bell, M.С., Fisheries handbook of engineering requirements and biological criteria, U.S. Army Corps of Engineers, North Pacific Division, Portland, Oregon, 1990.Christensen K.A., Rondeau E.B., Sakhrani D. et al. The pink salmon genome: Uncovering the genomic consequences of a two-year life cycle // PLoS One. — 2021. — Vol. 16, № 12: e0255752. DOI:10.1371/journal.pone.0255752.Christensen, K.A., Rondeau, E.B., Sakhrani, D., Biagi, C.A., Johnson, H., Joshi, J., Flores, A.M., Leelakumari, S., Moore, R., Pandoh, P.K., Withler, R.E., Beacham, T.D., Leggatt, R.A., Tarpey, C.M., Seeb, L.W., Seeb, J.E., Jones, S.J.M., Devlin, R.H., and Koop, B.F.,The pink salmon genome: Uncovering the genomic consequences of a two-year life cycle, PLoS One, 2021, vol. 16, no. 12, art. ID e0255752. doi:10.1371/journal.pone.0255752Cooney R.T., Allen J.R., Bishop M.A. et al. Ecosystem controls of juvenile pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) and Pacific herring (Clupea pallasi) populations in Prince William Sound, Alaska // Fish. Oceanogr. — 2001. — Vol. 10, Iss. 1. — P. 1–13. DOI:10.1046/j.1054-6006.2001.00039.x.Cooney, R.T., Allen, J.R., Bishop, M.A., Eslinger, D.L., Kline, T., Norcross B.L., Mcroy, C.P., Milton, J., Olsen, J., Patrick, V., Paul, A.J., Salmon, D., Scheel, D., Thomas, G.L., Vaughan, S.L., and Willette, T.M., Ecosystem controls of juvenile pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) and Pacific herring (Clupea pallasi) populations in Prince William Sound, Alaska, Fish. Oceanogr., 2001, vol. 10, no. 1, pp. 1–13. doi:10.1046/j.1054-6006.2001.00039.xCrossin G.T., Hinch S.G., Farrell A.P. et al. Energetics and morphology of sockeye salmon: effects of upriver migratory distance and elevation. // J. Fish Biol. — 2004. — Vol. 6, Iss. 3. — P. 788–810. DOI:10.1111/j.0022-1112.2004.00486.x.Crossin, G.T., Hinch, S.G., Farrell, A.P., Higgs, D.A., Lotto, A.G., Oakes, J.D., and Healey, M.C., Energetics and morphology of sockeye salmon: effects of upriver migratory distance and elevation, J. Fish Biol., 2004, vol. 6, no. 3, pp. 788–810. doi:10.1111/j.0022-1112.2004.00486.xEisner L.B., Napp J.M., Mier K.L. et al. Climate-mediated changes in zooplankton community structure for the eastern Bering Sea // Deep-Sea Res. II. — 2014. — Vol. 109. — P. 157–171. DOI:10.1016/j.dsr2.2014.03.004.Eisner, L.B., Napp, J.M., Mier, K.L., Pinchuk, A.I., and Andrews, A.G., Climate-mediated changes in zooplankton community structure for the eastern Bering Sea, Deep Sea Res., Part II, 2014, vol. 109, pp. 157–171. doi:10.1016/j.dsr2.2014.03.004Eslinger D.L., Cooney R.T., McRoy C.P. et al. Plankton dynamics: observed and modelled responses to physical conditions in Prince William Sound, Alaska // Fish. Oceanogr. — 2001. — Vol. 10, Iss. 1. — P. 81–96. DOI:10.1046/j.1054-6006.2001.00036.x.Eslinger, D.L., Cooney, R.T., McRoy, C.P., Wardn, A., Kline T.C., Simpson, E.P., Wang, J., and Allen, J.R., Plankton dynamics: observed and modelled responses to physical conditions in Prince William Sound, Alaska, Fish. Oceanogr., 2001, vol. 10, no. 1, pp. 81–96. doi:10.1046/j.1054-6006.2001.00036.xFleming I.A., Gross M.R, Breeding competition in a Pacific Salmon (coho: Oncorhynchus kisutch): measures of natural and sexual selection // Evolution. — 1994. — Vol. 48, № 3. — P. 637–657. DOI:10.1111/j.1558-5646.1994.tb01350.x.Fleming, I.A. and Gross, M.R., Breeding competition in a Pacific Salmon (coho: Oncorhynchus kisutch): measures of natural and sexual selection, Evolution, 1994, vol. 48, no. 3, pp. 637–657. doi:10.1111/j.1558-5646.1994.tb01350.xFoote C.J. Male Mate Choice Dependent on Male Size in Salmon // Behaviour. — 1988. — Vol. 106, № 1–2. — P. 63–65. DOI:10.1163/156853988X00098.Foote, C.J., Male Mate Choice Dependent on Male Size in Salmon, Behaviour, 1988, vol. 106, no. 1–2, pp. 63–65. doi:10.1163/156853988X00098Foote C.J., Larkin P.A. The role of male choice in the assortative mating of anadromous and non-anadromous sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // Behaviour. — 1988. — Vol. 106, Iss. 1–2. — P. 43–61. DOI:10.1163/156853988X00089.Foote, C.J. and Larkin, P.A., The role of male choice in the assortative mating of anadromous and non-anadromous sockeye salmon (Oncorhynchus nerka), Behaviour, 1988, vol. 106, no. 1–2, pp. 43–61. doi:10.1163/156853988X00089Foster R.W., Bagatell C., Fuss H.J. Return of One-year-old Pink Salmon to a Stream in Puget Sound // Prog. Fish-Cult. — 1981. — Vol. 43, Iss. 1. — P. 31. DOI:10.1577/1548-8659(1981)43(31:ROOPST)2.0.CO;2.Foster, R.W., Bagatell, C., and Fuss, H.J., Return of One-year-old Pink Salmon to a Stream in Puget Sound, Prog. Fish-Cult., 1981, vol. 43, no. 1, pp. 31. doi:10.1577/1548-8659(1981)43(31:ROOPST)2.0.CO;2Glubokovsky M.K., Marchenko S.L. On the issue of life strategy formation in Pacific Salmon of the genus Oncorhynchus (Salmonidae) // J. Ichthyol. — 2019. — Vol. 59, № 4. — P. 516–526. DOI:10.1134/S0032945219040040.Glubokovsky, M.K. and Marchenko, S.L., On the issue of life strategy formation in Pacific Salmon of the genus Oncorhynchus (Salmonidae), J. Ichthyol., 2019, vol. 59, no. 4, pp. 516–526. doi:10.1134/S0032945219040040Hikita T. Further records on the small pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) caught in Hokkaido, Japan // Sci. Rep. Hokkaido Fish Hatchery. — 1984. — Vol. 38. — P. 83–88.Hikita, T., Further records on the small pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) caught in Hokkaido, Japa, Sci. Rep. Hokkaido Fish Hatchery, 1984, vol. 38, pp. 83–88.Hop H., Falk-Petersen S., Svendsen H. et al. Physical and biological characteristics of the pelagic system across Fram Strait to Kongsfjorden // Prog. Oceanogr. — 2006. — Vol. 71, Iss. 2–4. — P. 182–231. DOI:10.1016/j.pocean.2006.09.007.Hop, H., Falk-Petersen, S., Svendsen, H., Kwasniewski, S., Pavlov, V., Pavlova, O., and Søreide, J.E., Physical and biological characteristics of the pelagic system across Fram Strait to Kongsfjorden, Prog. Oceanogr., 2006, vol. 71, no. 2–4, pp. 182–231. doi:10.1016/j.pocean.2006.09.007Hunt G.L., Coyle K.O., Eisner L.B. et al. Climate impacts on eastern Bering Sea foodwebs: a synthesis of new data and an assessment of the Oscillating Control Hypothesis // ICES J. Mar. Sci. — 2011. — Vol. 68, Iss. 6. — P. 1230–1243. DOI:10.1093/icesjms/fsr036.Hunt, G.L., Coyle, K.O., Eisner, L.B., Farley, E.V., Heintz, R.A., Mueter, F., Napp, J.M., Overland, J.E., Ressler, P.H., Salo, S., and Stabeno, P.J., Climate impacts on eastern Bering Sea foodwebs: a synthesis of new data and an assessment of the Oscillating Control Hypothesis, ICES J. Mar. Sci., 2011, vol. 68, no. 6, pp. 1230–1243. doi:10.1093/icesjms/fsr036Huxley J.S. Problem of relative growth. — N.Y. : Dail Press, 1932. — 276 p.Huxley, J.S., Problem of relative growth, New York: Dail Press, 1932.Kinnison M.T., Unwin M.J., Hendry A.P., Quinn T.P. Migratory costs and the evolution of egg size and number in introduced and indigenous salmon populations // Evolution. — 2001. — Vol. 55, Iss. 8. — P. 1656–1667. DOI:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00685.x.Kinnison, M.T., Unwin, M.J., Hendry, A.P., and Quinn, T.P., Migratory costs and the evolution of egg size and number in introduced and indigenous salmon populations, Evolution, 2001, vol. 55, no. 8, pp. 1656–1667. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00685.xMoss J.H., Beauchamp D.A., Cross A.D. et al. Higher marine survival associated with faster growth for pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Trans. Am. Fish. Soc. — 2005. — Vol. 134, Iss. 5. — P. 1313−1322. DOI:10.1577/T05-054.1.Moss, J.H., Beauchamp, D.A., Cross, A.D., Myers, K.W., Farley Jr., E.V., Murphy, J.M., and Helle, J.H., Higher marine survival associated with faster growth for pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha), Trans. Am. Fish. Soc., 2005, vol. 134, no. 5, pp. 1313−1322. doi:10.1577/T05-054.1Steen R.P., Quinn T.P. Egg burial depth by sockeye salmon (Oncorhynchus nerka): implications for survival of embryos and natural selection on female body size // Can. J. Zool. — 1999. — Vol. 77. — P. 836–841. DOI:10.1139/z99-020.Steen, R.P. and Quinn, T.P., Egg burial depth by sockeye salmon (Oncorhynchus nerka): implications for survival of embryos and natural selection on female body size, Can. J. Zool., 1999, vol. 77, pp. 836–841. doi:10.1139/z99-020Tautz A.F. Effects of variability in space and time on the production dynamics of salmonid fishes : Ph.D. Diss. — Vancouver : Univ. of British Columbia, 1977. — 118 p.Tautz, A.F., Effects of variability in space and time on the production dynamics of salmonid fishes, Ph.D. Thesis, Vancouver: Univ. of British Columbia, 1977.Turner C.E., Bilton H. T. Another pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in its third year // Can. J. Fish Aquat. Sci. — 1968. — Vol. 25, № 9. — P. 1993–1996. DOI:10.1139/f68-176.Turner, C.E. and Bilton, H.T., Another pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in its third year, Can. J. Fish Aquat. Sci., 1968, vol. 25, no. 9, pp. 1993–1996. doi:10.1139/f68-176Weisbart M. Osmotic and ionic regulation in embryo, alevins and fry of the five species of Pacific salmon // Can. J. Zool. — 1968. — Vol. 46. — P. 385–397. DOI:10.1139/z68-056.Weisbart, M., Osmotic and ionic regulation in embryo, alevins and fry of the five species of Pacific salmo, Can. J. Zool., 1968, vol. 46, pp. 385–397. doi:10.1139/z68-056Wickett W.P. Review of certain environmental factors affecting the production of pink and chum salmon // J. Fish. Res. Board Can. — 1958. — Vol. 15, № 5. — P. 1103–1126. DOI:10.1139/f58-058.Wickett, W.P., Review of certain environmental factors affecting the production of pink and chum salmon, J. Fish. Res. Board Can., 1958, vol. 15, no. 5, pp. 1103–1126. doi:10.1139/f58-058Willette T.M., Cooney R.T., Patrick et al. Ecological processes influencing mortality of juvenile salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in Prince William Sound, Alaska // Fish. Oceanogr. — 2001. — Vol. 10, Iss. S1. — P. 14–41. DOI:10.1046/j.1054-6006.2001.00043.x.Willette, T.M., Cooney, R.T., Patrick, V., Mason, D.M., Thomas, G.L., and Scheel, D., Ecological processes influencing mortality of juvenile salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in Prince William Sound, Alaska, Fish. Oceanogr., 2001, vol. 10, no. S1, pp. 14–41. doi:10.1046/j.1054-6006.2001.00043.x

The authors declare that there are no conflicts of interest present.