tinroИзвестия ТИНРОIzvestiya TINRO1606-99192658-5510ТИНРО10.26428/1606-9919-2022-202-810-827tinro-781Research ArticleБИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫBIOLOGICAL RESOURCESФакторы, определяющие численность поколений кеты Oncorhynchus keta в Охотском районеFactors controlling the year-classes strength for chum salmon Oncorhynchus keta in the Okhotsk districthttps://orcid.org/0000-0003-2576-4413ОстровскийВ. И.OstrovskyV. I.

Островский Владимир Иванович, кандидат биологических наук, заведующий отделом

680038, г. Хабаровск, Амурский бульвар, 13а

Vladimir I. Ostrovsky - head of department

680038, Khabarovsk, Amursky Boulevard, 13a

Ostrovkskiy@tinro.khv.ruХабаровский филиал ВНИРО (ХабаровскНИРО)РоссияKhabarovsk branch of VNIRO (KhabarovskNIRO)Russian Federation2022301220222024810827Copyright © Островский В.И., 20232023Островский В.И.Ostrovsky V.I.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://izvestiya.tinro-center.ru/jour/article/view/781

В остатках регрессии «запас–пополнение» кеты Охотского района, описываемой уравнением Рикера, выявлен квазициклический тренд, связанный с временно́й изменчивостью условий воспроизводства. Выясняя причины его формирования, установили, что динамика численности потомков хорошо объяснима совместным влиянием численности родителей и количества осадков в разных месяцах, выпадающих в районе размножения. Разработана математическая модель, удовлетворительно имитирующая динамику численности потомков кеты, которую можно использовать для прогноза. Обсуждается роль пресноводного и морского периодов жизни кеты в формировании численности поколений.

A quasi-cyclicity associated with variability of environmental conditions is detected for the regression residuals of the stock-recruitment model for chum salmon Oncorhynchus keta in the Okhotsk district, described by Ricker’s equation. The main factors influenced on the chum progeny abundance were the number of spawners and the amount of precipitation in the spawning grounds area in certain months. A mathematical model has been developed that simulates satisfactorily the dynamics of progeny, which can be used for forecasting. Role of the freshwater and marine periods of chum salmon life in formation of the year-classes strength is discussed.

тихоокеанские лососиOncorhynchus ketaдинамика численности«запас–пополнение»метеорологические факторыpacific salmonOncorhynchus ketaabundance dynamicsstock–recruitment modelmeteorological factorВыполнить данную работу было бы невозможно без участия многих исследователей ХабаровскНИРО, МагаданНИРО, Охотскрыбвода, которые в течение многих лет участвовали в сборе и первичной обработке данных, характеризующих численность и биологическое состояние группировки кеты, заходящей в реки Охотского района. Всем участникам данных исследований приносим глубокую признательность, особенно бывшему сотруднику Охотской лаборатории ХфВНИРО С.Д. Пономареву и сотруднику этой лаборатории А.С. Пономареву, участвовавшим в мониторинге состояния запасов лососей Охотского района. Кроме того, очень благодарны сотруднику методико-прогностического отдела О.Б. Ткачевой, выполняющей основную рутинную работу отдела, ограничивающую время для разгадывания загадок динамики численности лососей.This study would been impossible without inputs of many researchers from KhabarovskNIRO, MagadanNIRO and Okhotskrybvod, who participated for many years in collection and primary processing the data on abundance and biological parameters of chum salmon in the rivers of the Okhotsk district. The authors are grateful to all these people, and particularly to S.D. Ponomarev and A.S. Ponomarev, employees of the Okhotsk Laboratory of KhabarovskNIRO who monitored the salmon stocks in the Okhotsk district, and to O.B. Tkacheva from the methodological and prognostic department of KhabarovskNIRO for her hard routine work that saved the time for solving the riddles of salmon population dynamics.ReferencesБимиш Р.Д., Невилл К.-Э.М. Доказательства зависимости численности тихоокеанских лососей от роста молоди в первые месяцы жизни в океане // Вопр. рыб-ва. — 2021. — Т. 22, № 4. — С. 5–15. DOI:10.36038/0234-2774-2021-22-4-5-15.Beamish, R.J. and Nevill, C.-E.M., Evidence that pacific salmon production is related to growth in the first months in the ocean, Vopr. Rybolov., 2021, vol. 22, no. 4, pp. 5–15. doi:10.36038/0234-2774-2021-22-4-5-15Бирман И.Б. Динамика численности и современное состояние запасов кеты и горбуши в бассейне Амура // Тр. совещ. по вопр. лососевого хоз-ва Дальнего Востока. — М. : АН СССР, 1954. — С. 22–37.Birman, I.B., Population dynamics and special status of chum salmon and pink salmon stocks in the Amur basin, in Tr. Soveshch. Po vopr. Lososevogo khoz-va Dal’nego Vostoka (Tr. Meeting By question. Salmon farm of the Far East), Moscow: Akad. Nauk SSSR, 1954, pp. 22–37.Бугаев А.В., Тепнин О.Б., Радченко В.И. Климатическая изменчивость и продуктивность тихоокеанских лососей Дальнего Востока России // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.- зап. части Тихого океана. — 2018. — Вып. 49. — С. 5–50. DOI:10.15853/2072-8212.2018.49.5-50.Bugaev, A.V., Tepnin, O.B., and Radchenko, V.I., Climate variability and pacific salmon productivity in Russian Far East, Issled. Vodn. Biol. Resur. Kamchatki Sev.-Zapadn. Chasti Tikhogo Okeana, 2018, vol. 49, pp. 5–50. doi:10.15853/2072-8212.2018.49.5-50Волобуев В.В., Рогатных А.Ю. Условия воспроизводства лососей рода Oncorhynchus материкового побережья Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 1997. — Т. 37, вып. 5. — С. 612–618.Volobuev, V.V. and Rogatnykh, A.Yu., Conditions for the reproduction of salmon of the genus Oncorhynchus on the mainland coast of the Sea of Okhotsk, Vopr. Ikhtiol., 1997, vol. 37, no. 5, pp. 612–618.Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин (систематика, экология, промысел) : моногр. — М. : ВНИРО, 2002. — 248 с.Gritsenko, O.F., Prokhodnye ryby ostrova Sakhalin (sistematika, ekologiya, promysel) (Diadromous Fishes of Sakhalin (Systematics, Ecology, Fisheries)), Moscow: VNIRO, 2002.Дрейпер Н.Р., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ : моногр. : пер. с англ. — Изд. 3-е. — М. : Издат. дом «Вильямс», 2007. — 912 с.Draper, N. and Smith, H., Applied regression analysis, New York: John Wiley & Sons, 1998.Дуброва Т.А. Статистические методы прогнозирования : учеб. пособие для вузов. — М. : Юнити-Дана, 2003. — 206 с.Dubrova, T.A., Statisticheskiye metody prognozirovaniya (Statistical forecasting methods), Moscow: Unity-Danа, 2003.Зыков Л.А. Биоэкологические и рыбохозяйственные аспекты теории естественной смертности рыб : моногр. — Астрахань : Астрах. ун-тет, 2005. — 373 с.Zykov, L.A.,Bioekologicheskie i rybohozyajstvennye aspekty teorii estestvennoj smertnosti ryb (Bioecological and fisheries aspects of the theory of natural mortality of fish), Astrahan’: Astrakhan Univ., 2005.Каев А.М. Снижение численности горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) в Сахалино-Курильском регионе как следствие действия экстремальных факторов среды // Изв. ТИНРО. — 2018. — Т. 192. — С. 3–14. DOI:10.26428/1606-9919-2018-192-3-14.Kaev, A.M., Decreasing of the pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) abundance in SakhalinKuril region as consequence of extreme environmental factors impact, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2018, vol. 192, pp. 3–14. doi:10.26428/1606-9919-2018-192-3-14Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей : моногр. — М. : ВНИРО, 1998. — 165 с.Karpenko, V.I., Ranniy morskoy period zhizni tikhookeanskikh lososey (Early marine life of Pacific salmon), Moscow: VNIRO, 1998.Кляшторин Л.Б., Любушин А.А. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности : моногр. — М. : ВНИРО, 2005. — 235 с.Klyashtorin, L.B. and Lyubushin, A.A., Tsiklicheskiye izmeneniya klimata i ryboproduktivnosti (Cyclic Changes in Climate and Fish Capacity), Moscow: VNIRO, 2005.Козлов В.А. Мнимые повторности (Pseudoreplications) в экологических исследованиях: проблема, не замеченная российскими учеными // Журн. общ. биол. — 2003. — Т. 64, № 4. — С. 292–307.Kozlov, V.A., Pseudoreplication in ecological research: the problem overlooked by russian scientists, Zh. Obshch. Biol., 2003, vol. 64, no. 4, pp. 292–307.Коротаев Ю.А. Влияние гидрологических условий на воспроизводство анадырской кеты // 1-й Конгресс ихтиологов России : тез. докл. — М. : ВНИРО, 1997. — С. 157.Korotaev, Yu.A., Influence of hydrological conditions on the reproduction of Anadyr chum salmon, in Pervyi Kongr. Ikhtiologov Possii, Tezisy Dokl. (Proc. 1st Congr. Russ. Ichthyologists), Astrakhan, 1997, p. 157.Костарев В.Л. Некоторые закономерности колебаний численности охотских лососей // Лососевое хозяйство Дальнего Востока. — М. : Наука, 1964. — С. 77–83.Kostarev, V.L., Some patterns of fluctuations in the numbers of Okhotsk salmon, in Lososevoye khozyaystvo Dal’nego Vostoka (Salmon farming in the Far East), Moscow: Nauka, 1964, pp. 77–83.Котенев Б.Н., Богданов М.А., Кровнин А.С., Мурый Г.П. Изменения климата и динамика вылова дальневосточных лососей // Вопр. промысл. океанол. — 2010. — Вып. 7, № 1. — С. 60–92.Kotenev, B.N., Bogdanov, M.A., Krovnin, A.S., and Mury, G.P., Climate change and dynamics of Far Eastern salmon catches, Vopr. Promysl. Okeanol., 2010, vol. 7, no. 1, pp. 60–92.Леванидов В.Я. О гидрологическом режиме нерестилищ кеты и горбуши // Изв. ТИНРО. — 1968. — Т. 64. — С. 101–125.Levanidov, V.Ya., On the hydrological regime of spawning grounds for chum salmon and pink salmon, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1968, vol. 64, pp. 101–125.Лысенко А.В. Геоморфология нерестилищ осенней кеты и горбуши на северо-востоке Приморья // Тез. докл. Всерос. конф. мол. ученых, посвящ. 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича. — Мурманск, 2002. — С. 127–128.Lysenko, A.V., Geomorphology of spawning grounds for autumn chum salmon and pink salmon in the northeast of Primorye, in Tez. dokl. Vseros. Konf. molodykh uchenykh, posvyashch. 140-letiyu so dnya rozhdeniya N.M. Knipovicha (Proc. All-Russ. Conf. Young Sci. Commem. 140th Year Anniv. Birth N.M. Knipovich), Murmansk, 2002, pp. 127–128.Максименко В.П., Антонов Н.П. Количественные методы оценки рыбных запасов : моногр. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2003. — 256 с.Maksimenko, V.P. and Antonov, N.P., Kolichestvennyye metody otsenki rybnykh zapasov (Quantitative methods of fish reserves evaluation), Petropavlovsk-Kamchatsky: KamchatNIRO, 2003.Найденко С.В., Хен Г.В., Фигуркин А.Л. и др. Условия нагула молоди горбуши в осенне-зимний период на примере сезона 2019/2020 гг. // Вопр. рыб-ва. — 2021. — Т. 22, № 4. — С. 96–115. DOI:10.36038/0234-2774-2021-22-4-96-115.Naydenko, S.V., Khen, G.V., Figurkin, A.L., Kuznetsova, N.A., Starovoytov, A.N., Somov, А.А., and Shebanova, M.A., Environmental surrounding of pink salmon juveniles during fall and winter 2019/2020, Vopr. Rybolov., 2021, vol. 22, no.4, pp. 96–115. doi:10.36038/0234-2774-2021-22-4-96-115Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов : моногр. — 2-е изд., перераб. и доп. — М. : Пищ. пром-сть, 1974. — 447 с.Nikolsky, G.V., Teoriya dinamiki stada ryb kak biologicheskaya osnova ratsional’noi ekspluatatsii i vosproizvodstva rybnykh resursov (The Theory of Fish Stock Dynamics as a Biological Basis for the Rational Exploitation and Reproduction of Fish Resources), Moscow: Pishchevaya Promyshlennost’, 1974, 2nd ed.Островский В.И. Роль естественного отбора в формировании возрастной структуры субизолятов нерки озера Азабачьего // Популяционная биология и систематика лососевых. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 24–29.Ostrovsky, V.I., The role of natural selection in the formation of the age structure of subisolates of sockeye salmon from Lake Azabachye, in Populyatsionnaya biologiya i sistematika lososevykh (Population Biology and Taxonomy of Salmon), Vladivostok: Dal’nevost. Nauchn. Tsentr Akad. Nauk SSSR, 1980, pp. 24–29.Островский В.И. Факторы, определяющие численность покатной молоди горбуши (Oncorhynchus gorbusсha) р. Иска // Изв. ТИНРО. — 2011. — Т. 166. — С. 88–102.Ostrovsky, V.I., Factors controlling the pink salmon Oncorhynchus gorbuscha juveniles abundance in the Iska River, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2011, vol. 166, pp. 88–102.Островский В.И. Факторы, определяющие численность покатной молоди горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) р. Мы // Изв. ТИНРО. —2014. — Т. 177. — С. 156–166. DOI:10.26428/1606-9919-2014-177-156-166.Ostrovsky, V.I., Factors controlling abundance of downstream juvenile pink salmon (Oncorhynchus gorbusсha) in the Mi River, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2014, vol. 177, pp. 156–166. doi:10.26428/1606-9919-2014-177-156-166Островский В.И. Факторы, определяющие численность покатной молоди кеты (Оncorhynchus keta) р. Иска // Изв. ТИНРО. — 2012. — Т. 168. — С. 121–136.Ostrovsky, V.I., Factors controlling the chum salmon Oncorhynchus keta juveniles abundance in the Iska River, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2012, vol. 168, pp. 121–136.Островский В.И. Факторы, определяющие численность покатной молоди кеты (Оncorhynchus keta) р. Мы // Изв. ТИНРО. — 2013. — Т. 172. — С. 94–105.Ostrovsky, V.I., Factors controlling the chum salmon (Oncorhynchus keta) juveniles abundance in the Mi River, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2013, vol. 172, pp. 94–105.Островский В.И., Подорожнюк Е.В. Факторы, определяющие численность покатной молоди осенней кеты (Оncorhynchus keta) р. Хор // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 159. — С. 176–189.Ostrovsky, V.I. and Podorozhnyuk, E.V., Factors controlling the fall chum salmon (Oncorhynchus keta) juveniles abundance in the Khor River, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2009, vol. 159, pp. 176–189.Островский В.И., Пономарев А.С. Зависимость численности потомков кеты Oncorhynchus keta Охотского района от численности родителей и условий воспроизводства // Изв. ТИНРО. — 2020. — Т. 200, вып. 3. — С. 605–617. DOI:10.26428/1606-9919-2020-200-605-617.Ostrovsky, V.I. and Ponomarev, A.S., Ependence of number of chum salmon Oncorhynchus keta progeny in Okhotsky district on number of their parents and environments of reproduction, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2020, vol. 200, no. 3, pp. 605–617. doi:10.26428/1606-9919-2020-200-605-617Островский В.И., Пономарев С.Д. Закономерности воспроизводства и стратегия эксплуатации кеты Охотского района // Современное состояние водных биоресурсов : мат-лы науч. конф., посвящ. 70-летию С.М. Коновалова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — С. 396–401.Ostrovsky, V.I. and Ponomarev, S.D., Patterns of reproduction and strategy of exploitation of chum salmon in the Okhotsk region, in Mater. nauchn. konf., posvyashch. 70-letiyu S.M. Konovalova “Sovremennoe sostoyanie vodnyh bioresursov” (Proc. Sci. Conf. 70th anniversary of S.M. Konovalova “Current state of aquatic biological resources”), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2008, pp. 396–401.Паренский В.А., Шевляков Е.А. Переполнение нерестилищ производителями нерки — причина дискретности молоди по срокам выклева и размерно-массовым характеристикам // 1-й Конгресс ихтиологов России : тез. докл. — М. : ВНИРО, 1997. — С. 49.Parensky, V.A. and Shevlyakov, E.A., Overcrowding of spawning grounds by spawners of sockeye salmon is the reason for discreteness of juveniles in terms of hatching and size-mass characteristics, in Pervyi Kongr. Ikhtiologov Possii, Tezisy Dokl. (Proc. 1st Congr. Russ. Ichthyologists), Moscow: VNIRO, 1997, p. 49.Пастырев В.А. Материалы по применению аэровизуальных методов в рыбохозяйственных исследованиях в северо-западной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 148. — С. 42–56.Pastyrev, V.A., Airborne visual surveillance application for fisheries researches in the northwestern Okhotsk Sea, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2007, vol. 148, pp. 42–56.Поллард Дж. Справочник по вычислительным методам статистики. — М. : Финансы и статистика, 1982. — 344 с.Pollard, J.H., A Handbook of Numerical and Statistical Techniques: with Examples Mainly from the Life Sciences, New York: Cambridge Univ. Press, 1977.Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб : моногр. : пер. с англ. — М. : Пищ. пром-сть, 1979. — 408 с.Ricker, W.E., Computation and Interpretation of Biological Statistics of Fish Populations, Ottawa: Dep. Environ. Fish. Mar. Serv., 1975.Смирнов А.Г. Состояние запасов амурских лососей и причины их численных колебаний // Изв. ТИНРО. — 1947. — Т. 25. — С. 33–53.Smirnov, A.G., Status of Amur salmon stocks and causes of their numerical fluctuations, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1947, vol. 25, pp. 33–53.Таразанов В.И., Пономарев С.Д., Денисенко Е.В. Особенности нерестового хода лососей в реках Охотского района (Хабаровский край): динамика, сроки, оценка численности // Современное состояние водных биоресурсов : мат-лы науч. конф., посвящ. 70-летию С.М. Коновалова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — С. 414–418.Tarazanov, V.I., Ponomarev S.D., and Denisenko, E.V., Features of the spawning run of salmon in the rivers of the Okhotsk region (Khabarovsk Territory): dynamics, timing, population estimates, in Mater. nauchn. konf., posvyashch. 70-letiyu S.M. Konovalova “Sovremennoe sostoyanie vodnyh bioresursov” (Proc. Sci. Conf. 70th anniversary of S.M. Konovalova “Current state of aquatic biological resources”), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2008, pp. 414–418.Тростников М.В. Влажные и засушливые летние сезоны в Приамурье и солнечная активность // Вопр. географии Дальнего Востока. Климат и воды. — Хабаровск, 1967. — С. 3–22.Trostnikov, M.V., Wet and dry summer seasons in the Amur region and solar activity, in Vopr. geografii Dal’nego Vostoka. Klimat i voda (Question. geography of the Far East. Climate and water), Khabarovsk, 1967, pp. 3–22.Тюрин П.В. Фактор естественной смертности рыб и его значение при регулировании рыболовства // Вопр. ихтиол. — 1962. — Т. 2, вып. 3(24). — С. 403–427.Tyurin, P.V., Factor of natural mortality of fish and its importance in the regulation of fisheries, Vopr. Ikhtiol., 1962, vol. 2, no. 3(24), pp. 403–427.Тюрин П.В. «Нормальные» кривые переживания и темпов естественной смертности рыб как основа регулирования рыболовства // Изв. ГосНИОРХ. — 1972. — Т. 71. — С. 71–127.Tyurin, P.V., “Normal” curves of the experience and rate of natural mortality of fish as a basis for fisheries regulation, Izv. Gos. Nauchno-Issled. Inst. Ozern. Rechn. Rybn. Khoz., 1972, vol. 71, pp. 71–127.Чупахин В.М. Естественное воспроизводство южнокурильской горбуши // Тр. ВНИРО. — 1975. — Т. 106. — С. 67–77.Chupakhin, V.M., Natural reproduction of the South Kuril pink salmon, Tr. Vses. NauchnoIssled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1975, vol. 106, pp. 67–77.Шевляков Е.А., Шубкин С.В., Дубынин В.А. и др. Методики учета производителей тихоокеанских лососей на нерестилищах и путях миграции к ним // Бюл. № 8 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2013. — С. 36–57.Shevlyakov, E.A., Shubkin, S.V., Dubynin, V.A., Malykh, K.M., Golub, E.V., Golub, A.P., Kaev, A.M., and Koval, M.V., Methods for accounting for spawners of Pacific salmon in spawning grounds and migration routes to them, in Byull. no. 8 izucheniya tikhookeanskikh lososei na Dal’nem Vostokie (Bull. No. 8 for the Study of Pacific Salmon in the Far East), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2013, pp. 36–57.Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — Т. 1. — 481 с.Shuntov, V.P. and Temnykh, O.S., Tikhookeanskie lososi v morskikh i okeanicheskikh ekosistemakh (Pacific Salmon in Marine and Ocean Ecosystems), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2008, vol. 1.Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — Т. 2. — 473 с.Shuntov, V.P. and Temnykh, O.S., Tikhookeanskie lososi v morskikh i okeanicheskikh ekosistemakh (Pacific Salmon in Marine and Ocean Ecosystems), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2011, vol. 2.Wilkinson L., Hill M.-A., Welna J.P., Birkenbeyel G.K. Systat for Windows: Statistics. Version 5. — Evanston : Systat. Inc., 1992. — 750 p.Wilkinson, L., Hill, M.-A., Welna, J.P., and Birkenbeyel, G.K., Systat for Windows: Statistics. Version 5, Evanston: Systat. Inc., 1992.

The authors declare that there are no conflicts of interest present.