tinroИзвестия ТИНРОIzvestiya TINRO1606-99192658-5510ТИНРО10.26428/1606-9919-2023-203-852-870FYXYWMtinro-882Research ArticleБИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫBIOLOGICAL RESOURCESГаметогенез тихоокеанских лососей. 2. Кета Oncorhynchus ketaGametogenesis of pacific salmon. 2. Chum salmon Oncorhynchus ketahttps://orcid.org/0000-0001-8779-7419ЗеленниковО. В.ZelennikovO. V.

Зеленников Олег Владимирович, доктор биологических наук, доцент

199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9

Oleg V. Zelennikov, D.Biol., assistant professor

7/9, Universitetskaya Emb., Sankt-Peterburg, 199034

oleg_zelennikov@rambler.ruСанкт-Петербургский государственный университетРоссияSt. Petersburg State UniversityRussian Federation2023261220232034852870Copyright © Зеленников О.В., 20232023Зеленников О.В.Zelennikov O.V.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://izvestiya.tinro-center.ru/jour/article/view/882

Выполнено обобщение имеющихся в литературе сведений по гаметогенезу тихоокеанского лосося кеты Oncorhynchus keta. Рассмотрены периоды индифферентного развития и дифференцировки пола, а также особенности развития семенников, яичников и формирования плодовитости.

All available information on gametogenesis of chum salmon Oncorhynchus keta cited in scientific literature is summarized. The phases of indifferent development and sex differentiation are overviewed, specific features of the testes and ovaries development are noted, forming of fecundity is analyzed.

кетаOncorhynchus ketaдифференцировка полаоогенезсперматогенезабсолютная плодовитостьchum salmonOncorhynchus ketasex differentiationoogenesisspermatogenesisfecundityАвтор выражает благодарность своим соавторам, вместе с которыми были выполнены и опубликованы работы по исследованию гаметогенеза кеты.The author is grateful to his colleagues, co-authors of the studies on pink salmon gametogenesis and scientific papers.ReferencesАндреева М.А. Опыты гибридизации тихоокеанских лососей // Рыб. хоз-во. — 1953. — № 11. — С. 42–43.Andreeva, M.A., Experiments on hybridization of Pacific salmon, Rybn. Khoz., 1953, no. 11, pp. 42–43.Баранникова И.А., Дюбин В.П., Боев А.А. и др. Роль гормональных воздействий в регуляции созревания самок осенней кеты Oncorhynchus keta // Вопр. ихтиол. — 1990. — Т. 30, вып. 4. — C. 660–667.Barannikova, I.A., Dyubin, V.P., Boev, A.A., Bukovskaya, O.S., Vasil’eva, E.V., and Travkin, B.G., The role of hormonal actions in the regulation of maturation in female autumn chums, Oncorhynchus keta, Vopr. Ikhtiol., 1990, vol. 30, no. 4, pp. 660–667.Баранникова И.А., Дюбин В.П., Буковская О.С. и др. Гонадотропная функция гипофиза и динамика гонадотропина и половых стероидов в крови осенней кеты Oncorhynchus keta р. Амур при завершении полового цикла // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, вып. 5. — С. 823–830.Barannikova, I.A., Dyubin, V.P., Bukovskaya, O.S., Rebrova, L.V., and Travkin, B.G., The gonadotropic function of the hypophysis and the dynamics of gonadotropin and sexual steroids in the blood of the Amur River autumn chum, Oncorhynchus keta, on completion of the sexual cycle, Vopr. Ikhtiol., 1989, vol. 29, no. 5, pp. 823–830.Белянина Т.Н. О плодовитости летней амурской кеты // Биол. науки. — 1963. — № 4. — С. 24–30.Belyanina, T.N., On the fertility of summer Amur chum salmon, Scientific report higher schools, Biol. Sciences, 1963, no. 4, pp. 24–30.Бушуев В.П. Межвидовые различия теплоустойчивости спермы некоторых тихоокеанских лососей (род Oncorhynchus) // Вопр. ихтиол. — 1971. — Т. 11, вып. 3. — C. 479–483.Bushuev, V.P., Interspecific variations in the heat resistance of the sperm of some Pacific salmon (Genus Oncorhynchus), Vopr. Ikhtiol., 1971, vol. 11, no. 3, pp. 479–483.Волобуев В.В. О зимовке молоди кеты в родном нерестовом водоеме // Тез. докл. 10-го Всесоюз. симпоз. «Биологические проблемы Севера». — Магадан, 1983. — Ч. 2. — С. 158.Volobuev, V.V., About wintering of juvenile chum salmon in their native spawning reservoir, Tezisy dokl. 10 Vses. simp. “Biologicheskiye problemy Severa” (Proc. 10th All-Union Symp. “Biological problems of the North”), Magadan, 1983, part 2, p. 158.Волобуев В.В., Никулин О.А. Материалы к биологии анадырской кеты // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 71. — С. 219–230.Volobuyev, V.V. and Nikulin, O.A., Data of biology of Anadir Keta, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1970, vol. 71, pp. 219–230.Галкина Л.А. Географическая изменчивость размеров икринок горбуши и кеты (род Oncorhynchus) в связи с вопросами акклиматизации // Тр. ММБИ. — 1965. — Т. 9, вып. 13. — С. 33−40.Galkina, L.A., Geographical variability in the size of eggs of pink salmon and chum salmon (genus Oncorhynchus) in connection with issues of acclimatization, Tr. Murm. Morsk. Biol. Inst., 1965, vol. 9, no. 3, pp. 33−40.Городовская С.Б., Сушкевич А.С. Гаметогенез молоди кеты в периоды ранней морской и осенней миграции в Охотском море и некоторые гистоморфологические изменения в яичниках в 2014 году // Вестн. КамчатГТУ. — 2017. — № 39. — С. 46–54.Gorodovskaya, S.B. and Sushkevich, A.S., Gametogenesis of juvenile chum salmon during the periods of early sea and autumn migration in the Sea of Okhotsk and some ovary histomorphologic changes in 2014, Vestn. Kamchatskogo Gos. Tekh. Univ., 2017, no. 39, pp. 46–54.Городовская С.Б., Сушкевич А.С. Темп оогенеза молоди тихоокеанских лососей в Охотском море осенью в 2011–2013 гг. // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. — 2015. — Вып. 36. — С. 34–41. DOI: 10.15853/2072-8212.2015.36.34-41.Gorodovskay, S.B. and Sushkevich, A.S., The rates of the oogenesis of juvenile pacific salmon in the Sea of Okhotsk in the fall period in 2011–2013, Issled. Vodn. Biol. Resur. Kamchatki Sev.- Zapadn. Chasti Tikhogo Okeana, 2015, vol. 36, pp. 34–41. doi 10.15853/2072-8212.2015.36.34-41Городовская С.Б., Сушкевич А.С. Темп формирования гонад молоди тихоокеанских лососей в раннеморской период жизни в прибрежье Охотского моря // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. — 2021. — Вып. 62. — С. 26–37. DOI: 10.15853/2072-8212.2021.62.26-37.Gorodovskay, S.B. and Sushkevich, A.S., The gonad formation rate in juvenile pacific salmon in the early marine period in the coastal waters of the Sea of Okhotsk, Issled. Vodn. Biol. Resur. Kamchatki Sev.-Zapadn. Chasti Tikhogo Okeana, 2021, vol. 62, pp. 26–37. doi 10.15853/2072-8212.2021.62.26-37Городовская С.Б., Шершнева В.И. Уточнение критериев неполовозрелости кеты и нерки // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. — 2007. — Вып. 9. — С. 122–130.Gorodovskaya, S.В. and Shershneva, V.I., More accurate improvement of immature state criteria for chum and sockeye salmons, Issled. Vodn. Biol. Resur. Kamchatki Sev.-Zapadn. Chasti Tikhogo Okeana, 2007, vol. 9, pp. 122–130.Горяинов А.А., Лысенко А.В., Шатилина Т.А. Половозрелые двухлетки (0.1) кеты из зал. Петра Великого (Приморский край) // Бюл. № 3 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — С. 75–78.Goryainov, A.A., Lysenko, A.V., and Shatilina, T.A., Mature two-year-old (0.1) chum salmon from Peter the Great Bay (Primorsky Krai), in Byull. N 3 realizatsii “Kontseptsii dal’nevostochnoi basseinovoi programmy izucheniya tikhookeanskikh lososei” (Bull. No. 3 Implementation of “The Concept of the Far Eastern Basin Program for the Study of Pacific Salmon”), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2008, pp. 75–78.Грачев Л.Е. Изменение количества овоцитов у кеты Oncorhynchus keta (Walb.) во время морского периода жизни // Вопр. ихтиол. — 1971. — Т. 11, вып. 4. — С. 686–696.Grachev, L.E., Variations in the number of ovocytes in chum salmon Oncorhynchus keta (Walb.), Vopr. Ikhtiol., 1971, vol. 11, no. 4, pp. 686–696.Грачев Л.Е. Некоторые данные о плодовитости тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. — 1968. — Т. 64. — С. 43–51.Grachev, L.E., Some data of the fecundity of Pacific salmon, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1968, vol. 64, pp. 43−51.Гриценко О.Ф., Микулин А.Е., Любаев В.Я. и др. Аномальные икринки в яичниках кеты // Рыб. хоз-во. Сер. Воспроизводство и пастбищное выращивание гидробионтов : аналитическая и реферативная информация. — М. : ВНИЭРХ, 2001. — Вып. 1. — С. 37–51.Gritsenko, O.F., Mikulin, A.E., Lyubaev, V.Ya., Pukova, N.V., and Novikov, A.V., Abnormal eggs in the ovaries of chum salmon, Ryb. khoz-vo. Ser. Vosproizvodstvo i pastbishchnoye vyrashchivaniye gidrobiontov (Fish. household. Ser. Reproduction and pasture cultivation of hydrobionts: analytical and abstract information), Moscow: VNIERKh, 2001, no. 1, pp. 37–51.Двинин П.А. Лососи Южного Сахалина // Изв. ТИНРО. — 1952. — Т. 37. — С. 69−108.Dvinin, P.A., Salmon of South Sakhalin, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1952, vol. 37, pp. 69−108.Долбенская Т.С. К методике определения пола у заводской молоди кеты // Итоги исслед. по вопр. рац. использ. и охраны биол. ресурсов Сах. и Курил. о-вов : тез. докл. 2-й науч.-практ. конф. — Южно-Сахалинск, 1984. — С. 126–127.Dolbenskaya, T.S., On the method of sex determination in hatchery juvenile chum salmon, in Tezisy dokl. 2-y naucho-prakt. konf. “Itogi issledovaniy po voprosam ratsional’nogo ispol’zovaniya i okhrany vodnykh, zemel’nykh i biologicheskikh resursov Sakhalina i Kuril’skikh ostrovov” (Proc. 2nd Sci.-Pract. Conf. “Results of research on the rational use and protection of water, land and biological resources of Sakhalin and the Kuril Islands”), Yuzhno-Sakhalinsk, 1984, pp. 126–127.Дюбин В.П., Баюнова Н.Н. Исследование физиологического состояния молоди кеты Oncorhynchus keta, выращенной из икры самок, созревших после гормональной стимуляции // Вопр. ихтиол. — 1992. — Т. 32, вып. 5. — C. 193–197.Dubin, V.P. and Bayunova, N.N., Study of the consequences of the condition of juvenile chum salmon Oncorhynchus keta, grown from eggs of females matured after hormonal stimulation, Vopr. Ikhtiol., 1992, vol. 32, no. 5, pp. 193–197.Евсеева И.А. Морфологические отклонения в строении внутренних органов у кеты и горбуши р. Армань (Тауйская губа Охотского моря) // Состояние рыбохозяйственных исследований в бассейне северной части Охотского моря : сб. науч. тр. — Магадан : МагаданНИРО, 2009. — Вып. 3. — С. 80−87.Evseeva, I.A., Morphological deviations in the structure of internal organs in chum salmon and pink salmon of the river Arman (Tauyskaya Bay of the Sea of Okhotsk), in Sostoyanie rybokhozyaistvennykh issledovanii v basseine severnoi chasti Okhotskogo morya (The Status of Fisheries Research in the Northern Sea of Okhotsk), Magadan: MagadanNIRO, 2009, no. 3, pp. 80−87.Ельников А.Н., Зеленников О.В. О состоянии промыслового стада кеты Oncorhynchus keta и прогнозировании ее численности у острова Итуруп // Изв. ТИНРО. — 2023. — Т. 203, вып. 1. — С. 58–74. DOI: 10.26428/1606-9919-2023-203-58-74. EDN: QPTWBF.Elnikov, A.N. and Zelennikov, O.V., On state of commercial herd of chum salmon Oncorhynchus keta and forecasting its abundance at Iturup Island, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2023, vol. 203, no. 1, pp. 58–74. doi 10.26428/1606-9919-2023-203-58-74. EDN: QPTWBF.Заварина Л.О., Городовская С.Б. Характеристика покатной молоди кеты (Oncorhynchus keta) и некоторых гистологических показателей гонад из бассейна р. Хайлюля в 2002–2003 гг. (северо-восточное побережье Камчатки) // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. — 2011. — № 22. — С. 63–67.Zavarina, L.О., and Gorodovskaya, S.B., Characterization of smoltifying chum salmon (Oncorhynchus keta) migrants and some of hystological parameters of their gonads in the Khailulya river system in 2002–2003 (north-east coast of Kamchatka), Issled. Vodn. Biol. Resur. Kamchatki Sev.-Zapadn. Chasti Tikhogo Okeana, 2011, vol. 22, pp. 63–67.Зеленников О.В. Влияние процессов раннего оогенеза на развитие воспроизводительной системы у рыб : дис. … д-ра биол. наук. — М. : ВНИРО, 2021. — 377 с.Zelennikov, O.V., Influence of early oogenesis processes on the development of inflammation of the system in fish, Extended Abstract of Doctoral (Biol.) Dissertation, Moscow: VNIRO, 2021.Зеленников О.В. Гаметогенез тихоокеанских лососей. 1. Развитие гонад у молоди кеты Oncorhynchus keta Walbaum при различных температурных режимах // Изв. ТИНРО. — 2019а. — Т. 198. — С. 209–220. DOI: 10.26428/1606-9919-2019-198-209-220.Zelennikov, O.V., Gamethogenesis of pacific salmons. 1. Development of gonad in young chum salmon Oncorhynchus keta Walbaum under various temperature regimes, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2019, vol. 198, pp. 209–220. doi 10.26428/1606-9919-2019-198-209-220Зеленников О.В. Гаметогенез тихоокеанских лососей. 3. Сравнительный анализ состояния гонад у молоди тихоокеанских лососей в связи с формированием плодовитости // Тр. ЗИН РАН. — 2019б. — Т. 323, № 4. — С. 429–441. DOI: 10.31610/trudyzin/2019.323.4.429.Zelennikov, O.V., Gametogenesis of the pacific salmon. 3. Comparative analysis of the state of gonads in juvenile pacific salmon due to fertility formation, Trudy ZIN RAN, 2019, vol. 323, no. 4, pp. 429–441. doi 10.31610/trudyzin/2019.323.4.429Зеленников О.В. Сравнительный анализ состояния яичников у молоди тихоокеанских лососей в связи с проблемой становления моноциклии // Вопр. ихтиол. — 2003. — Т. 43, вып. 4. — С. 490–498.Zelennikov, O.V., Comparative analysis of the state of ovaries in juvenile pacific salmon as related to the problem of monocyclicity formation, Vopr. Ikhtiol., 2003, vol. 43, no. 4, pp. 490–498.Зеленников О.В., Кузнецов Ю.К., Мосягина М.В., Голод В.М. Гаметогенез каспийской кумжи в течение периода первого полового созревания при создании маточного стада // Тр. ВНИРО. — 2019. — Т. 177. — С. 28–39.Zelennikov, O.V., Kuznetsov, Yu.K., Mosyagina, M.V., and Golod, V.M., Gametogenesis of Caspian trout during the period of first puberty during the creation of broodstock, Tr. Vses. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2019, vol. 177, pp. 28–39.Зеленников О.В., Погодин В.П., Отставная Е.Г. Распределение молоди тихоокеанских лососей и сопутствующих видов рыб в озере Сопочное (остров Итуруп) // Биол. моря. — 2016. — Т. 42, № 2. — С. 153–155.Zelennikov, O.V., Pogodin, V.P., and Otstavnaya, E.G., The distribution of juvenile pacific salmon and associated fish species in Lake Sopochnoye, Iturup Island, Russ. J. Mar. Biol., 2016, vol. 42, no. 2, pp. 190–192. doi 10.1134/S1063074016020139Иванков В.Н. Гибриды осенней кеты Oncorhynchus keta (Walb.) с кижучем O. kisutch (Walb.) // Вопр. ихтиол. — 1973. — Т. 13, вып. 1. — С. 175–176.Ivankov, V.N., Hybrids of autumn chum salmon Oncorhynchus keta (Walb.) with coho salmon O. kisutch (Walb.), Vopr. Ikhtiol., 1973, vol. 13, no. 1, pp. 175–176.Иванков В.Н. Репродуктивная биология рыб : моногр. — Владивосток : ДВГУ, 2001. — 224 с.Ivankov, V.N., Reproduktivnaya biologiya ryb (Reproductive biology of fish), Vladivostok: Dal’nevost. Gos. Univ., 2001.Иванков В.Н., Андреев В.Л. Плодовитость тихоокеанских лососей (р. Oncorhynchus) // Вопр. ихтиол. — 1969. — Т. 9, вып. 1. — C. 80−89.Ivankov, V.N. and Andreev, V.L., The fecundity among Oncorhynchus, Vopr. Ikhtiol., 1969, vol. 9, no. 1, pp. 80−89.Иванова С.А. Гистологическое исследование гонад горбуши и летней кеты // Вопр. ихтиол. — 1956. — Вып. 6. — C. 96–99.Ivanova, S.A., Histological study of the gonads of pink salmon and summer chum salmon, Vopr. Ikhtiol., 1956, vol. 6, pp. 96–99.Иевлева М.Я. Гистологическое строение гонад лососей в период морских миграций // Лососевое хозяйство Дальнего Востока. — М. : Наука, 1964. — С. 127–141.Ievleva, M.Ya., Histological structure of salmon gonads during sea migrations, in Lososevoye khozyaystvo Dal’nego Vostoka (Salmon farming in the Far East), Moscow: Nauka, 1964, pp. 127–141.Каев А.М. К оценке половой зрелости лососей рода Oncorhynchus в прикурильских водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, вып. 3. — C. 368–373.Kaev, A.M., To assess the sexual maturity of salmon of the genus Oncorhynchus in the Kuril waters of the Pacific Ocean, Vopr. Ikhtiol., 2001, vol. 41, no. 3, pp. 368−373.Каев А.М. О причине большого разнообразия кеты (Oncorhynchus keta) по степени половой зрелости при миграции в Охотское море // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — C. 230–244.Kaev, A.M., On the cause of great diversity of chum salmon (Oncorhynchus keta) by the stage of sexual maturity during migration to the Okhotsk Sea, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2003, vol. 132, pp. 230–244.Каев А.М., Каева В.Е. Изменчивость плодовитости и размера икринок у кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) и горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) в связи с размерно-возрастной структурой нерестовой части популяции // Вопр. ихтиол. — 1986. — Т. 26, вып. 6. — C. 955–964.Kaev, A.M. and Kaeva V.E., Variability of fecuntidy and egg sizes in the chum Oncorhynchus keta (Walbaum) and pink salmon Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) in relation to size-age structure of the spawning population, Vopr. Ikhtiol., 1986, vol. 26, no. 6, pp. 955–964.Каев А.М., Ромасенко Л.В. Морфобиологические особенности речной и озерной форм кеты Oncorhynchus keta (Salmonidae) на южных Курильских островах // Вопр. ихтиол. — 2010. — Т. 50, вып. 3. — С. 318–327.Kaev, A.M. and Romasenko, L.V., Morpho-biological features of the river and lake forms of chum salmon Oncorhynchus keta (Salmonidae) on the southern Kuril Islands, J. Ichthyol., 2010, vol. 50, no. 4, pp. 285−294.Камышная М.С. Гибриды кеты и горбуши в реках Севера // Рыб. хоз-во. — 1963. — № 4. — С. 24−26.Kamyshnaya, M.S., Hybrids of chum salmon and pink salmon in the rivers of the North, Rybn. Khoz., 1963, no. 4, pp. 24−26.Клоков В.К. О плодовитости популяций кеты северного побережья Охотского моря // Тр. ВНИРО. — 1975. — Т. 106. — С. 85–96.Klokov, V.K., About the bloom of chum salmon populations on the northern coast of the Sea of Okhotsk, Tr. Vses. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1975, vol. 106, pp. 85–96.Ковтун А.А. О формировании плодовитости кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) юго-западного побережья Сахалина // Тез. докл. II науч.-практ. конф. «Итоги исследований по вопросам рационального использования и охраны биологических ресурсов Сахалина и Курильских островов». — 1984. — С. 117–119.Kovtun, A.A., On the formation of fertility of chum salmon Oncorhynchus keta (Walbaum) on the southwestern coast of Sakhalin, in Tezisy dokl. II naucho-prakt. konf. «Itogi issledovaniy po voprosam ratsional’nogo ispol’zovaniya i okhrany biologicheskikh resursov Sakhalina i Kuril’skikh ostrovov» (Proc. II Sci.-Pract. Conf. “Results of research on the rational use and protection of biological resources of Sakhalin and the Kuril Islands”), 1984, pp. 117–119.Коломыцев В.С., Лапшина А.Е., Зеленников О.В. Состояние яичников у молоди кеты Oncorhynchus keta (Walbaum, 1792) осенней и летней рас при выращивании на рыбоводных заводах Сахалинской области // Биол. моря. — 2018. — Т. 44, № 1. — С. 36–40.Kolomytsev, V.S., Lapshina, A.E., and Zelennikov, O.V., The condition of ovaries in hatcheryreared juvenile summer- and fall-run chum salmon, Oncorhynchus keta (Walbaum, 1792), in Sakhalin Oblast, Russ. J. Mar. Biol., 2018, vol. 44, no. 1, pp. 36–40.Кондратьев А.К. Функциональная морфология овоцитов периода превителлогенеза у сибирской стерляди Acipenser ruthenus marsilii Brandt в разные периоды ее годового биологического цикла // Вопр. ихтиол. — 1977. — Т. 17, вып. 5. — С. 912–921.Kondratyev, A.K., Functional morphology of pre-vitelligenous oocytes in the Siberian sterlet Acipenser ruthenus marsilii Brandt at different periods of the annual biological cycle, Vopr. Ikhtiol., 1977, vol. 17, no. 5, pp. 912–921.Крыхтин М.Л. Поимка в лимане Амура двухлетка (1+) летней кеты Oncorhynhus keta (Walbaum) // Вопр. ихтиол. — 1962. — Т. 2, вып. 3. — С. 556–557.Krykhtin, M.L., Capture of two-year-old (1+) summer chum salmon Oncorhynhus keta (Walbaum) in the Amur estuary, Vopr. Ikhtiol., 1962, vol. 2, no. 3, pp. 556–557.Кузнецов И.И. Некоторые наблюдения над размножением амурских и камчатских лососей : Изв. ТОНС. — 1928. — Т. 2, вып. 3. — 196 с.Kusnetzow, I.I., Some observations on the spawning of the Amur and Kamchatka salmons, Izv. Tikhookean. Nauchno-Promysl. Stn., 1928, vol. 2, no. 3.Кузнецов Ю.К., Мосягина М.В. Особенности гаметогенеза самцов палии (Salvelinus alpinus complex) в условиях специализированного рыбоводного хозяйства // Вестн. СПбГУ. Сер. 3. Биология. — 2009. — Вып. 3. — С. 58–68.Kuznetsov, Ju.K. and Mosyagina, M.V., The peculiarities in gametogenesis of males of the paliya (Sahelinus alpinus complex) in conditions of specialized fish farming, Vestn. S.-Peterb. Univ., Ser. 3: Biol., 2009, vol. 3, pp. 58–68.Кузнецов Ю.К., Мосягина М.В., Насека А.М. О формировании фонда ооцитов у моно- и полицикличных лососевых рыб // Вестн. СПбГУ. Сер. 3. Биология. — 1997. — Вып. 3. — С. 8–30.Kuznetsov, Yu.K., Mosyagina, M.V., and Naseka, A.M., On the hatching of the oocyte pool in mono- and polycyclic salmonids, Vestn. S.-Peterb. Univ., Ser. 3: Biol., 1997, vol. 3, pp. 8–30.Куликова Н.И., Николаева Е.Т. Морфологические особенности основных локальных стад камчатской кеты // Изв. ТИНРО. — 1972. — Т. 82. — С. 117–123.Kulikova, N.I. and Nikolaeva, E.T., Morphological Features of the Basic Stocks of Kamchatka Chum Salmon, Izv. Tikhookean.Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1972, vol. 82, pp. 117–123.Ландышевская А.Е. Качественный состав покатной молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) и кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) рек Сахалина // Вопр. ихтиол. — 1967. — Т. 7, вып. 4. — С. 640−646.Landyshevskaya, A.E., Qualitative composition of the descending young of Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) and Oncorhynchus keta (Walbaum) of the Sakhalin rivers, Vopr. Ikhtiol., 1967, vol. 7, no. 4, pp. 640–646.Лукина Н.А., Свимонишвили Т.Н., Городилов Ю.Н. Гаметогенез у кеты Oncorhynchus keta (Walb.) в зародышево-личиночный период и при подращивании молоди в режимах разных постоянных температур // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. — 1988. — Вып. 276. — С. 80–93.Lukina, N.A., Svimonishvili, T.N., and Gorodilov, Yu.N., Gametogenesis in chum salmon Oncorhynchus keta (Walb.) during the embryonic-larval period and during the growing of juveniles in different constant temperatures, Sb. Nauchn. Tr. — Gos. Nauchno-Issled. Inst. Ozern. Rechn. Rybn. Khoz., 1988, vol. 276, pp. 80–93.Магомедов Г.М., Шихшабеков М.М., Тен Б.В. Развитие и рост половых клеток осенней кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в условиях Каспийского бассейна // Вопр. ихтиол. — 1979. — Т. 19, вып. 5. — C. 949–952.Magomedov, G.M., Shikhshabekov, M.M., and Ten, B.V., Development and growth of germ cells of autumn chum salmon Oncorhynchus keta (Walbaum) in the Caspian Basin, Vopr. Ikhtiol., 1979, vol. 19, no. 5, pp. 949–952.Микодина Е.В., Микулин А.Е., Микулина Ю.А. Аномальная икра лососей на рыбоводных заводах о. Сахалин: биотехнические, технологические и нормативные проблемы // Рыб. хоз-во. — 2007. — № 1. — С. 61–63.Mikodina, E.V., Mikulin,A.E., and Mikulina, Yu.A., Abnormal eggs in pacific salmon females at Sakhalin hatcheries: biotechnical, technological and legislative (norms) problems, Rybn. Khoz., 2007, no. 1, pp. 61–63.Микулин А.Е., Любаев В.Я. Особенности строения яичников дальневосточных лососей и вопросы их эволюции // Тр. ВНИРО. — 2010. — Т. 148. — С. 47–57.Mikulin, A.E. and Lyubaev, V.Ya., Features of the structure of the ovaries of Far Eastern salmon and issues of their evolution, Tr. Vseross. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2010, vol. 148, pp. 47–57.Микулина Ю.А. Исследование аномальных ооцитов у кеты и горбуши в связи с их искусственным воспроизводством : автореф. дис. … канд. биол. наук. — М. : МГУТУ, 2007. — 24 с.Mikulina, Yu.A., Study of abnormal oocytes in chum and pink salmon in relationship with their artificial reproduction, Extended Abstract of Cand. Sci. (Biol.) Dissertation, Moscow: Mosk. Gos. Univ. Tekhnol. Upr., 2007.Мосягина М.В., Зеленников О.В. О роли стероидсекреторных клеток в регуляции развития гонад у молоди тихоокеанских лососей // Вопр. ихтиол. — 2006. — Т. 46, вып. 2. — С. 272–277.Mosyagina, M.V. and Zelennikov, O.V., On the role of steroid-secreting cells in the regulation of gonad development in juvenile Pacific salmon, J. Ichthyol., 2006, vol. 46, no. 3, pp. 265–270. doi 10.1134/S0032945206030064Мосягина М.В., Кузнецов Ю.К. Гистологическое исследование яичников молоди кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) из рек о. Итуруп // Проблемы надежности функционирования репродуктивной системы у рыб : Tр. БиНИИ — СПб.: СПбГУ, 1997. — С. 18–28.Mosyagina, M.V., and Kuznetsov, Yu.K., Histological study of the ovaries of juvenile chum salmon Oncorhynchus keta (Walbaum) from the rivers of. Iturup, in Problemy nadezhnosti funktsionirovaniya reproduktivnoy sistemy u ryb (Problems of reliable functioning of the reproductive system in fish), Tr. Biolog. nauchn.-issled.kiy institut, St. Petersburg: S.-Peterb. Gos. Univ., 1997, pp. 18–28.Мурза И.Г. Темп полового созревания кумжи бассейна Балтийского моря // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. — 1985. — Вып. 228. — С. 136–162.Murza, I.G., Rate of sexual maturation of brown trout in the Baltic Sea basin, Sb. Nauchn. Tr. — Gos. Nauchno-Issled. Inst. Ozern. Rechn. Rybn. Khoz., 1985, vol. 228, pp. 136–162.Панасенко Н.М. Состояние воспроизводительной системы и потенциальная плодовитость молоди осенней кеты в период миграции в русло Амура // Вопросы раннего онтогенеза рыб : тез. докл. 2-й Всесоюз. конф. — Киев, 1978. — С. 85–86.Panasenko, N.M., State of the reproductive system and potential fertility of juvenile autumn chum salmon during migration to the Amur riverbed, in Tez. dokl. 2-y Vsesoz. konf. «Voprosy rannego ontogeneza ryb» (Abstract report 2nd Vsesoz. conf. “Issues of early ontogenesis of fish”), Kiev, 1978, pp. 85–86.Персов Г.М. Дифференцировка пола у рыб : моногр. — Л. : ЛГУ, 1975. — 148 с.Persov, G.M., Differentsirovka pola u ryb (Sex Differentiation in Fish), Leningrad: Leningrad. Gos. Univ., 1975.Персов Г.М. Ранний период гаметогенеза у проходных лососей // Тр. ММБИ. — 1966. — Т. 12, вып. 16. — С. 7−44.Persov, G.M., Early period of gametogenesis in anadromous salmon, Tr. Murm. Morsk.Biol. Inst., 1966, vol. 12, no. 16, pp. 7–44.Персов Г.М. Состояние половых желез у кеты и горбуши при переходе к морскому этапу жизни и темп их полового созревания // Тр. ММБИ. — 1965.— Т. 9, вып. 13. — С. 95−105.Persov, G.M., Early period of gametogenesis in anadromous salmon, Tr. Murm. Morsk.Biol. Inst., 1965, vol. 9, no. 13, pp. 95–105.Пукова Н.В. Особенности строения и развития репродуктивной системы кеты Oncorhynchus кета (Walbaum) в жизненном цикле : автореф. дис. … канд. биол. наук. — М. : ВНИРО, 2002. — 23 с.Pukova, N.V., Features of the structure and development of the reproductive system in the chum salmon Oncorhynchus кета (Walbaum) during the life cycle, Extended Abstract of Cand. Sci. (Biol.) Dissertation, Moscow: VNIRO, 2002.Пукова Н.В., Микодина Е.В., Королев А.Л., Новиков А.В. Полиморфизм семенников у дальневосточных лососей p. Oncorhynchus // Тр. ВНИРО. — 2002. — Т. 141. — С. 152–166.Pukova, N.V., Mikodina, E.V., Korolev, A.L., and Novikov, A.V., Polymorphism of testes in Far Eastern salmon p. Oncorhynchus, Tr. Vseross. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2002, vol. 141, pp. 152–166.Рослый Ю.С. О структуре биологических группировок у амурской кеты // Изв. ТИНРО. — 1967. — Т. 61. — С. 162–172.Roslyy, Yu.S., On the structure of biological groups in Amur chum salmon, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1967, vol. 61, pp. 162–172.Седова М.А., Самарский В.Г., Павлов Е.Д. Состояние гонад заводской молоди кеты (Oncorhynchus keta) в зависимости от сроков начала ее кормления // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2008. — Вып. 4. — С. 339–345.Sedova, M.A., Samarskii, V.G., and Pavlov, E.D., State of gonads in hatchery-reared juveniles of chum salmon (Oncorhynchus keta) depending on the timing of its feeding, in Chteniya pamyati Vladimira Yakovlevicha Levanidova (Vladimir Yakovlevich Levanidov’s Biennial Memorial Meetings), Vladivostok: Dal’nauka, 2008, vol. 4, pp. 339–345.Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей : моногр. — М. : МГУ, 1975. — 335 с.Smirnov, A.I., Biologiya, razmnozheniye i razvitiye tikhookeanskikh lososei (Biology, Reproduction, and Development of Pacific Salmon), Moscow: Mosk. Gos. Univ., 1975.Смирнов А.И. Продуцирование спермы тихоокеанскими лососями рода Oncorhynchus // Вопр. ихтиол. — 1963. — Т. 3, вып. 1. — C. 84−98.Smirnov, A.I., Production of sperm by the Pacific Ocean Oncorhynchus, Vopr. Ikhthyol., 1963, vol. 3, no. 1, pp. 84−98.Хоревин Л.Д. Изменение плодовитости кеты юго-западного Сахалина в результате ее искусственного разведения // Биол. моря. — 1990. — Т. 16, № 1. — С. 60–66.Khorevin, L.D., Changes in fecundity of chum salmon in southwest Sakhalin as a result of artificial culture, Sov. J. Mar. Biol., 1990, vol. 16, no. 1, pp. 51–57.Хоревин Л.Д. Продуцирование и качественная характеристика спермы у осенней кеты Onchorhynchus keta реки Калининка (о. Сахалин) // Вопр. ихтиол. — 1987. — Т. 27, вып. 6. — C. 956–961.Khorevin, L.D., Production and qualitative characteristics of sperm in the autumn chum, Onchorhynchus keta, from the Kalininka River (Sakhalin), Vopr. Ikhthyol., 1987, vol. 27, no. 6, pp. 956−961.Швыдкий Г.В. Динамика физиологических показателей кеты Oncorhynchus keta в процессе генеративного роста // Вопр. ихтиол. — 2000. — Т. 40, вып. 3. — C. 418–420.Shvydkiy, G.V., Dynamics of physiological parameters of chum salmon Oncorhynchus keta during the process of generative growth, Vopr. Ikhtiol., 2000, vol. 40, no. 3, pp. 418−420.Шершнева В.И., Городовская С.Б. Распределение энергетических веществ в теле лососей в период анадромных миграций // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. — 2010. — № 17. — С. 66–72.Shershneva, V.I. and Gorodovskaya, S.B., Distribution of energetic substances in salmon bodies during anadromous migrations, Issled. Vodn. Biol. Resur. Kamchatki i Sev.-Zapadn. Chasti Tikhogo Okeana, 2010, vol. 17, pp. 66–72.Широков Д.А., Пукова Н.В., Микодина Е.В., Сторожук Н.Г. Состояние гонад и микроэлементный состав тела молоди кеты с юго-восточного шельфа Сахалина // Проблемы репродукции и раннего онтогенеза морских гидробионтов. — Мурманск, 2004. — С. 137–140.Shirokov, D.A., Pukova, N.V., Mikodina, E.V., and Storozhuk, N.G., State of gonads and microelement composition of the body of juvenile chum salmon from the eastern shelf of Sakhalin, in Problemy reproduktsii i rannego ontogeneza morskikh gidrobiontov (Problems of reproduction and early ontogenesis of marine aquatic organisms), Murmansk, 2004, pp. 137–140.Ярославцева Л.М., Сергеева Э.П., Чага И.Л., Хоревина Н.Б. Подвижность сперматозоидов кеты в воде разных рек Сахалина // Биол. моря. — 1986. — № 5. — С. 34–38.Yaroslavtseva, L.M., Sergeeva, E.P., Chaga, I.L., and Khorevina, N.B., Motility of spermatozoa of chum salmon in the water from different rivers of Sakhalin, Russ. J. Mar. Biol., 1986, no. 5, pp. 34–38.Beacham T.D. Fecundity of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) and chum salmon (О. keta) in the northeast Pacific Ocean // Can. J. Zool. — 1982. — Vol. 60. — P. 1463–1469.Beacham, T.D., Fecundity of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) and chum salmon (O. keta) in the northeast Pacific Ocean, Can. J. Zool., 1982, vol. 60, pp. 1463–1469.Hikita T., Yokohira Y. Biological study on hybrids of the salmonid fishes: a note of hybrids between chum (Oncorhynchus keta) and pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery. — 1964. — Vol. 18. — P. 57−65. (Transl. from Japanese; Fish. Res. Board Can. Transl. Ser. 1064)Hikita, T. and Yokohira, Y., Biological study on hybrids of the salmonid fishes: a note of hybrids between chum (Oncorhynchus keta) and pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha), Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery, 1964, vol. 18, pp. 57−65. (In Japanese with English summary)Hiroi O., Yamamoto K. Studies on the maturation of salmonid fishes. Changes in the testes of the chum salmon (Oncorhynchus keta) during anadromous migration // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. — 1968. — Vol. 19, № 3. — P. 173–184.Hiroi, O. and Yamamoto, K., Studies on the maturation of salmonid fishes. Changes in the testes of the chum salmon (Oncorhynchus keta) during anadromous migration, Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ., 1968, vol. 19, no. 3, pp. 173−184.Hitron J.W., Bonham K. Hermaphroditism in a chum salmon, Oncorhynchus keta // Copeia. — 1977. — № 3. — Р. 591–592.Hitron, J.W. and Bonham, K., Hermaphroditism in a chum salmon, Oncorhynchus keta, Copeia, 1977, no. 3, pp. 591−592.Honma Y., Chiba A. Another case of synchronous (balanced) hermaphroditism found in a chum salmon, Oncorhynchus keta (Walbaum), from the Sea of Japan // Rep. Sado Mar. Biol. Stn. Niigata Univ. — 1985. — № 15. — P. 27–30.Honma, Y. and Chiba, A., Another case of synchronous (balanced) hermaphroditism found in a chum salmon, Oncorhynchus keta (Walbaum), from the Sea of Japan, Rep. Sado Mar. Biol. Stn. Niigata Univ., 1985, no. 15, pp. 27–30.Kitahashi T., Ando H., Ban M. et al. Changes in the Levels of gonadotropin Subunit mRNAs in the pituitary of pre-spawning chum salmon // Zool. Sci. — 1998. — Vol. 15, № 5. — P. 753–760.Kitahashi, T., Ando H., Ban M., Ueda, H., and Urano, A., Changes in the Levels of Gonadotropin Subunit mRNAs in the Pituitary of Pre-Spawning Chum Salmon, Zool. Sci., 1998, vol. 15, no. 5, pp. 753–760.Kobayashi H. Biological study of hybrids of the salmonid fishes. Cytological observation of fertilization in the cross between chum salmon and pink salmon // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery. — 1964. — Vol. 18. — P. 67−71. (Transl. from Japanese; Fish. Res. Board Can. Transl. Ser. 1050)Kobayashi, H., Biological study of hybrids of the salmonid fishes. Cytological observation of fertilization in the cross between chum salmon and pink salmon, Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery, 1964, vol. 18, pp. 67−71. (In Japanese with English summary)Morita K., Morita S.H., Fukuwaka M., Hiroyuki M. Rule of age and size at maturity of chum salmon (Oncorhynchus keta): implications of recent trends among Oncorhynchus spp. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 2005. — Vol. 62, № 12. — P. 2752–2759. DOI: 10.1139/f05-182.Morita, K., Morita, S.H., Fukuwaka, M., and Hiroyuki, M., Rule of age and size at maturity of chum salmon (Oncorhynchus keta): Implications of recent trends among Oncorhynchus spp., Can. J. Fish. Aquat. Sci., 2005, vol. 62, no. 12, pp. 2752−2759. doi 10.1139/f05-182Nakatsukasa Y. An example of the hermaphroditic gonad found in Oncorhynchus keta (Walbaum) // Japan J. Ichthyol. — 1965. — Vol. 13, № 1/3. — P. 59–63.Nakatsukasa, Y., An example of the hermaphroditic gonad found in Oncorhynchus keta (Walbaum), Japan J. Ichthyol., 1965, vol. 13, no. 1/3, pp. 59–63.Onuma T.A., Sato S., Katsumata H. et al. Activity of the pituitary — gonadal axis is increased prior to the onset of spawning migration of chum salmon // J. Exp. Biol. — 2009. — Vol. 212, Iss. 1. — P. 56–70.Onuma, T.A., Sato, S., Katsumata, H., Makino, K., Hu, W., Jodo, A., Davis, N.D, Dickey, J., Ban, M., Ando, A., Fukuwaka, M., Azumaya, T., Swanson, P., and Urano, A., Activity of the pituitary — gonadal axis is increased prior to the onset of spawning migration of chum salmon, J. Exp. Biol., 2009, vol. 212, no. 1, pp. 56−70.Robertson J.G. Sex differentiation in the Pacific salmon Oncorhynchus keta (Walbaum) // Can. J. Zool. — 1953. — Vol. 31, № 3. — P. 73–79. DOI: 10.1139/z53-007.Robertson, J.G., Sex differentiation in the Pacific salmon Oncorhynchus keta (Walbaum), Can. J. Zool., 1953, vol. 31, no. 3, pp. 73−79. doi 10.1139/z53-007Salo E.O. Life history of chum salmon (Oncorhynchus keta) // Pacific Salmon Life Histories / eds C. Groot and L. Margolis. — Vancouver : UBC press, 1991. — P. 231–310.Salo, E.O., Life history of chum salmon (Oncorhynchus keta), Pacific Salmon Life Histories, Groot, C. and Margolis, L., eds., Vancouver: UBC Press, 1991, pp. 231–310.Simon R.C., Noble R.E. Hybridization in Oncorhynchus (Salmonidae). I. Viability and inheritance in articial crosses of chum and pink salmon // Trans. Amer. Fish. Soc. — 1968. — Vol. 97. — Р. 109–118.Simon, R.C. and Noble, R.E., Hybridization in Oncorhynchus (Salmonidae). I. Viability and inheritance in articial crosses of chum and pink salmon, Trans. Amer. Fish. Soc., 1968, vol. 97, pp. 109−118.Sufi G.B., Mori K., Sato R. Histochemical Study of Dehydrogenases Related to Steroidogenesis in the Tissues of the Fry and Juvenile of Chum Salmon Oncorhynchus keta // Tohoku J. Agr. Res. — 1978. — Vol. 29, № 1. — P. 44–61.Sufi, G.B., Mori, K., and Sato, R., Histochemical study of dehydrogenases related to steroidogenesis in the tissues of the fry and juvenile of chum salmon Oncorhynchus keta, Tohoku J. Agric. Res., 1978, vol. 29, no. 1, pp. 44–61.Takagi K. The seasonal change of gonad weight of sockeye and chum salmon in the North Pacific Ocean, especially with reference to mature and immature fish // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. — 1961. — Vol. 23. — P. 17–34.Takagi, K., The seasonal change of gonad weight of sockeye and chum salmon in the North Pacific Ocean, especially with reference to mature and immature fish, Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab., 1961, vol. 23, pp. 17–34.Zhivotovsky L.A., Tochilina T.G., Shaikhaev E.G. et al. Hybrids between chum Oncorhynchus keta and pink Oncorhynchus gorbuscha salmon: age, growth and morphology and effects on salmon production // J. Fish Bio. — 2016. — Vol. 89, № 4. — P. 2098–2106. DOI: 10.1111/jfb.13118.Zhivotovsky, L.A., Tochilina, T.G., Shaikhaev, E.G., Pogodin, V.P., Malinina, T.V., and Gharrett, A.J., Hybrids between chum Oncorhynchus keta and pink Oncorhynchus gorbuscha salmon: age, growth and morphology and effects on salmon production, J. Fish Bio., 2016, vol. 89, no. 4, pp. 2098−2106. doi 10.1111/jfb.13118Zhukova K., Ponomarev S.S. Histological observation of hermaphroditism of chum salmon Oncorhynchus keta (Walbaum, 1792) // PICES—2017. Annual Meeting: Environmental Changes in the North Pacific and Impact on Biological. — Vladivostok, Russia, 2017. — P. 155.Zhukova, K. and Ponomarev, S.S., Histological observation of hermaphroditism of chum salmon Oncorhynchus keta (Walbaum, 1792), in PICES-2017. Annual Meeting: Environmental Changes in the North Pacific and Impact on Biological, Vladivostok, Russia, 2017, p. 155.

The authors declare that there are no conflicts of interest present.