<?xml version="1.0" encoding="UTF-8"?>
<!DOCTYPE article PUBLIC "-//NLM//DTD JATS (Z39.96) Journal Publishing DTD v1.3 20210610//EN" "JATS-journalpublishing1-3.dtd">
<article article-type="research-article" dtd-version="1.3" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink" xmlns:xsi="http://www.w3.org/2001/XMLSchema-instance" xml:lang="ru"><front><journal-meta><journal-id journal-id-type="publisher-id">tinro</journal-id><journal-title-group><journal-title xml:lang="ru">Известия ТИНРО</journal-title><trans-title-group xml:lang="en"><trans-title>Izvestiya TINRO</trans-title></trans-title-group></journal-title-group><issn pub-type="ppub">1606-9919</issn><issn pub-type="epub">2658-5510</issn><publisher><publisher-name>ТИНРО</publisher-name></publisher></journal-meta><article-meta><article-id pub-id-type="doi">10.26428/1606-9919-2024-204-276-294</article-id><article-id custom-type="edn" pub-id-type="custom">IHZJCV</article-id><article-id custom-type="elpub" pub-id-type="custom">tinro-955</article-id><article-categories><subj-group subj-group-type="heading"><subject>Research Article</subject></subj-group><subj-group subj-group-type="section-heading" xml:lang="ru"><subject>БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ</subject></subj-group><subj-group subj-group-type="section-heading" xml:lang="en"><subject>BIOLOGICAL RESOURCES</subject></subj-group></article-categories><title-group><article-title>Экологическая эволюция лососеобразных рыб</article-title><trans-title-group xml:lang="en"><trans-title>Ecological evolution of salmonids</trans-title></trans-title-group></title-group><contrib-group><contrib contrib-type="author" corresp="yes"><contrib-id contrib-id-type="orcid">https://orcid.org/0000-0002-7898-2521</contrib-id><name-alternatives><name name-style="eastern" xml:lang="ru"><surname>Долганов</surname><given-names>В. Н.</given-names></name><name name-style="western" xml:lang="en"><surname>Dolganov</surname><given-names>V. N.</given-names></name></name-alternatives><bio xml:lang="ru"><p>Долганов Владимир Николаевич - доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник.</p><p>690041, Владивосток, ул. Пальчевского, 17</p></bio><bio xml:lang="en"><p>Vladimir N. Dolganov - D.Biol., leading researcher.</p><p>17, Palchevsky Str., Vladivostok, 690041</p></bio><email xlink:type="simple">vndolganov@mail.ru</email><xref ref-type="aff" rid="aff-1"/></contrib></contrib-group><aff-alternatives id="aff-1"><aff xml:lang="ru"><institution>Национальный научный центр морской биологии им. А.В. Жирмунского ДВО РАН</institution><country>Россия</country></aff><aff xml:lang="en"><institution>Institute of Marine Biology, National Scientific Center of Marine Biology, Far Eastern Branch, Russian Ac. Sci.</institution><country>Russian Federation</country></aff></aff-alternatives><pub-date pub-type="collection"><year>2024</year></pub-date><pub-date pub-type="epub"><day>02</day><month>07</month><year>2024</year></pub-date><volume>204</volume><issue>2</issue><fpage>276</fpage><lpage>294</lpage><permissions><copyright-statement>Copyright &amp;#x00A9; Долганов В.Н., 2024</copyright-statement><copyright-year>2024</copyright-year><copyright-holder xml:lang="ru">Долганов В.Н.</copyright-holder><copyright-holder xml:lang="en">Dolganov V.N.</copyright-holder><license xml:lang="ru" license-type="creative-commons-attribution" xlink:href="https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/" xlink:type="simple"><license-p>Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.</license-p></license><license xml:lang="en" license-type="creative-commons-attribution" xlink:href="https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/" xlink:type="simple"><license-p>This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.</license-p></license></permissions><self-uri xlink:href="https://izvestiya.tinro-center.ru/jour/article/view/955">https://izvestiya.tinro-center.ru/jour/article/view/955</self-uri><abstract><p>Впервые экологическая эволюция лососеобразных рыб анализируется с помощью метода исторической биогеографии с рассмотрением становления экологии и биологии размножения видов в процессе их эволюции в условиях климатических и геологических изменений Земли. Из приведенного анализа следует, что основное влияние на эволюцию экологии лососеобразных рыб оказало похолодание климата в кайнозое и связанное с ним изменение их кормовой базы. У азиатского побережья северной части Тихого океана этот процесс начался намного раньше, чем у американского, и проходил намного интенсивнее. Освоение морского и океанического нагула привело к многократному увеличению численности видов и ее значительному дисбалансу с количеством пищи в пресных водах, который у видов рода Oncorhynchus выражается в необратимой редукции органов и функций и абсолютной смертности производителей. Вследствие «привязки» размножения к весеннему пику кормовой базы личинок и увеличения времени развития отложенной икры при похолодании климата проходные и полупроходные лососеобразные рыбы были вынуждены начинать изначально весенний нерест раньше, и он постепенно стал сначала зимним, а затем осенним. Соответственно, начало нерестового хода в реки также смещалось на более раннее время. Анализ формирования экологии семги и кумжи показал, что нет основания считать рыб осеннего и весенне-летнего нерестового хода на севере их ареала и зимне-весеннего и осеннего на юге сезонными расами. Это единый нерестовый ход, временно прерванный зимним охлаждением или летним прогревом прибрежья и низовьев рек. В конце плиоцена в Тихом океане северные и южные популяции лососеобразных рыб были широко и надолго разобщены холодом. В результате изоляции они настолько дивергировали, что их следует рассматривать в качестве отдельных таксонов, а не сезонных рас.</p></abstract><trans-abstract xml:lang="en"><p>For the first time, ecological evolution of salmonid fishes is analyzed using the method of historical biogeography, considering formation of ecology and reproductive biology for these species under planetary climatic and geological changes. Climate cooling in the Cenozoic and associated reconstruction of the food base for salmonids had a major impact on evolution of their ecology. This process began at the Asian coast of the North Pacific much earlier than at the American coast and was much more intense there. The salmonids developed marine and oceanic feeding that led to their stocks increasing and a subsequent imbalance with freshwater prey. Adapting to this imbalance, the species of gen. Oncorhynchus came to irreversible reduction of organs and functions in the fresh water and absolute mortality of producers. Egg development lengthened in cold environments, and anadromous and semi-anadromous salmonid species were forced to spawn earlier, so that the larvae would hatch during the spring bloom of their prey. Gradually, the timing of their spawning shifted from early spring to winter and then to fall; accordingly, the spawning run to the rivers began earlier, in particular in the northern areas. The spawning season of atlantic salmon Salmo salar and brown trout Salmo trutta shifted to a fall and spring-summer spawning run in the north of their range and to a winter-spring and fall spawning run in the south of their range, but there is currently no reason to consider these runs as seasonal races, given that both cases evolved from a single run in the process of evolutionary changes when the spawning season was interrupted by either winter cooling or summer warming in the lower river reaches and at the coast. The northern and southern populations of salmonid fishes in the Pacific separated, too, because of these ecological changes in the late Pliocene, in conditions of cold climate. Being in isolation, they diverged enough to be considered as separate taxa rather than seasonal races.</p></trans-abstract><kwd-group xml:lang="ru"><kwd>лососеобразные</kwd><kwd>генезис</kwd><kwd>экологическая эволюция</kwd><kwd>размножение</kwd><kwd>экологические формы</kwd><kwd>сезонные расы</kwd></kwd-group><kwd-group xml:lang="en"><kwd>salmonids</kwd><kwd>speciation</kwd><kwd>ecological evolution</kwd><kwd>fish reproduction</kwd><kwd>ecological form</kwd><kwd>seasonal race</kwd></kwd-group><funding-group><funding-statement xml:lang="ru">Исследование не имело спонсорской поддержки</funding-statement><funding-statement xml:lang="en">The study has no sponsor funding</funding-statement></funding-group></article-meta></front><back><ref-list><title>References</title><ref id="cit1"><label>1</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Абакумов В.А. Сезонные расы проходных рыб // Вопр. ихтиол. — 1961. — Вып. 17. — С. 179−190.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Abakumov, V.A., Seasonal races of migratory fish, Vopr. Ikhtiol., 1963, no. 17, pp. 179–190.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit2"><label>2</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Атлантический лосось : сб. статей / ред. Р.В. Казаков. — СПб. : Наука, 1998. — 575 с.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Atlantic salmon, Kazakov, R.V., ed., St. Petersburg: Nauka, 1998.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit3"><label>3</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Атлас пресноводных рыб России / под ред. Ю.С. Решетникова. — М. : Наука, 2002. — Т. 1. — 379 с.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Atlas presnovodnykh ryb Rossii (Atlas of Freshwater Fishes in Russia), Reshetnikov, Yu.S., ed., Moscow: Nauka, 2002, vol. 1.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit4"><label>4</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Берг Л.С. О происхождении форелей и других пресноводных лососевых // Памяти академика С.А. Зернова. — М. ; Л. : АН СССР, 1948. — С. 159–172.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Berg, L.S., On the origin of trout and other freshwater salmonids, Pamyati akademika S.A. Zernova (In memory of Academician S.A. Zernov), Moscow: Аkad. Nauk SSSR, 1948, pp. 159–172.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit5"><label>5</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Берг Л.С. Яровые и озимые расы у проходных рыб // Изв. АН СССР. Отд. математ. и естест. наук. — 1934. — Т. 5. — С. 711–732.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Berg, L.S., Summer and winter races in anadromous fishes, Izv. Akad. Nauk SSSR, Otd. Mat. Estestv. Nauk, 1934, vol. 5, pp. 711–732.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit6"><label>6</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Бирман И.Б. Морские миграции и происхождение сезонных рас проходных лососей (Salmonidae) // Вопр. ихтиол. — 1981. — Т. 21, № 1. — С. 37−48.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Birman, I.B., Marine migrations and the origin of seasonal races of anadromous salmon (Salmonidae), Vopr. Ikhtiol., 1981, vol. 21, no. 1, pp. 37–48.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit7"><label>7</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Богданов Ю.А., Каплин П.А., Николаев С.Д. Происхождение и развитие океана : моногр. — М. : Мысль, 1978. — 160 с.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Bogdanov, Yu.A., Kaplin, P.A., and Nikolaev, S.D., Proiskhozhdeniye i razvitiye okeana (Origin and development of the ocean), Moscow: Mysl’, 1978.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit8"><label>8</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Владимиров В.И. Форель из диатомовых отложений плиоцена Армении // ДАН АрмССР. — 1946. — Т. 4, № 4. — С. 123–128.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Vladimirov, V.I., Trout from diatom deposits of the Pliocene of Armenia, Dokl. Armyanskoy Akad. Nauk SSSR, 1946, vol. 4, no. 4, pp. 123–128.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit9"><label>9</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Гладенков А.Ю., Гладенков Ю.Б. Начало формирований межокеанических связей Пацифики и Арктики через Берингов пролив в неогене // Стратиграфия. Геол. корреляция. — 2004. — Т. 12, № 2. — С. 72–89.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Gladenkov, A.Yu. and Gladenkov, Yu.B., Onset of connections between the Pacific and Arctic Oceans through the Bering Strait in the Neogene, Stratigraphy and Geological Correlation, 2004, vol. 12, no. 2, pp. 175–187.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit10"><label>10</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб : моногр. — М. : Наука, 1995. — 343 с.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Glubokovsky, M.K., Evolyutsionnaya biologiya lososevykh ryb (Evolutionaiy Biology of Salmonid Fishes), Moskow: Nauka, 1995.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit11"><label>11</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Глубоковский М.К., Животовский Л.А. Популяционная структура горбуши: система флуктуирующих стад // Биол. моря. — 1986. — Т. 12, № 2. — С. 39–43.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Glubokovskii, M.K. and Zhivotovskii, L.A., Population structure of pink salmon: System of fluctuating stocks, Sov. J. Mar. Biol., 1986, vol. 12, no. 2, pp. 39–43.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit12"><label>12</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Горбаренко С.А., Лесков В.Ю., Артемова А.В. и др. Ледовый покров Охотского моря в последнем оледенении и голоцене // ДАН. — 2003. — Т. 388, № 5. — С. 678–682.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Gorbarenko, S.A., Leskov, V.Yu., Artemova, A.V., Tiedemann, R., Biebow, N., and Nuernberg, D., Ice cover of the Sea of Okhotsk during the last glaciation and holocene, Dokl. Earth Sci., 2003, vol. 389, no. 2, pp. 208–211.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit13"><label>13</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Долганов В.Н. Генезис рыб отряда Salmoniformes // Биол. моря. — 2022а. — Т. 48, № 5. — С. 291–297. DOI: 10.31857/S0134347522050047.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Dolganov, V.N., The genesis of fishes from the order Salmoniformes, Russ. J. Mar. Biol., 2022, vol. 48, no. 5, pp. 303–308. doi:10.1134/s1063074022050157</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit14"><label>14</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Долганов В.Н. Лососеобразные (Salmoniformes): морское или пресноводное происхождение? // Изв. ТИНРО. — 2022б. — Т. 202, вып. 2. — С. 245–254. DOI: 10.26428/1606-99192022-202-245-254. EDN: AKKVVV.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Dolganov, V.N., Salmonlformes: a marine or freshwater origin?, Russ. J. Mar. Biol., 2022, vol. 48, no. 7, pp. 541–546. doi:10.1134/s1063074022070033</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit15"><label>15</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Золотухин С.Ф. Ход горбуши в реки материковой части Татарского пролива в сентябре 2006 г. // Бюл. № 1 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — С. 168–171.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Zolotukhin, S.F., The course of pink salmon in the rivers of the mainland of the Tatar Strait in September 2006, in Byull. N 1 realizatsii “Kontseptsii dal’nevostochnoi basseinovoi programmy izucheniya tikhookeanskikh lososei” (Bull. No. 1 Implementation “Concept of the Far Eastern Basin Program for the Study of Pacific Salmon”), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2006, pp. 168–171.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit16"><label>16</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Золотухин С.Ф., Семенченко А.Ю., Беляев В.А. Таймени и ленки Дальнего Востока России : моногр. — Хабаровск : ХфТИНРО, 2000. — 128 с.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Zolotukhin, S.F., Semenchenko, A.Yu., and Belyaev, V.A., Taymeni i lenki Dal’nego Vostoka Rossii (Taimen and Lenki of the Far East of Russia), Khabarovsk: KhfTINRO, 2000.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit17"><label>17</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Иванков В.Н. Изменчивость и микроэволюция рыб : моногр. — Владивосток : ДВГУ, 1997. — 124 с.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Ivankov, V.N., Izmenchivost’ i mikroevolyutsiya ryb (Variability and microevolution of fish), Vladivostok: Dal’nevost. Gos. Univ., 1997.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit18"><label>18</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Иванков В.Н. О сезонных расах горбуши // Изв. ТИНРО. — 1967. — Т. 61. — С. 143–151. Каев А.М., Ромасенко Л.В. Дифференциация пространственно-временных группировок горбуши Сахалино-Курильского региона на основании изучения склеритограмм // Вопр. рыбва. — 2001. — Т. 2, № 4(8). — С. 638–652.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Ivankov, V.N., On seasonal races of pink salmon, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1967, vol. 61, pp. 143–151.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit19"><label>19</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Казанский Б.Н. Экспериментальный анализ сезонности размножения осетровых Волги в связи с явлением внутривидовой биологической дифференциации // Учен. зап. ЛГУ. — 1962. — № 311. Сер. биол. наук, вып. 48. — С. 19–45.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Kaev, A.M. and Romasenko, L.V., Differentiation of spatial and temporal groups of pink salmon of the Sakhalin-Kuril region based on the study of scleritograms, Vopr. Rybolov., 2001, vol. 2, no. 4(8), pp. 638–652.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit20"><label>20</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Леванидов В.Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура : Изв. ТИНРО. — 1969. — Т. 67. — 242 с.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Kazansky, B.N., Experimental analysis of the seasonality of reproduction of Volga sturgeon in connection with the phenomenon of intraspecific biological differentiation, Uchenye Zapiski Leningrad. Gos. Univ., 1962, no. 311, Ser. biol. nauk, vol. 48, pp. 19–45.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit21"><label>21</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Лисицын А.П. Палеоокеанология // Океанология. Геология океана. Геологическая история океана. — М. : Наука, 1980. — С. 386–405.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Levanidov, V.Ya., The reproduction of Amur salmon and the forage supply of their juveniles in the tributaries of the Amur River, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1969, vol. 67.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit22"><label>22</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб : моногр. — М. : Пищ. пром-сть, 1980. — 182 с.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Lisitsyn, A.P., Paleoceanology, in Okeanologiya. Geologiya okeana. Geologicheskaya istoriya okeana (Oceanology. Geology of the ocean. Geological history of the ocean), Moscow: Nauka, 1980, pp. 386–405.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit23"><label>23</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Никольский Г.В. Частная ихтиология : моногр. –– М. : Высш. шк., 1971. — 472 с. Никольский Г.В. Экология рыб : моногр. — М. : Высш. шк., 1974. — 367 с.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Nikolsky, G.V., Struktura vida i zakonomernosti izmenchivosti ryb (Structure of the species and patterns of variability of fish), Moscow: Pishchevaya Promyshlennost’, 1980.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit24"><label>24</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Парин Н.В. Рыбы открытого океана : моногр. — М. : Наука, 1988. — 272 с.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Nikolsky, G.V., Chastnaya ikhtiologiya (Private ichthyology), Moscow: Vysshaya Shkola, 1971.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit25"><label>25</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Плетнев С.П. Историко-геологическое развитие острова Сахалин // Растительный и животный мир острова Сахалин. — Владивосток : Дальнаука, 2004. — Ч. 1. — С. 11−22.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Nikolsky, G.V., Ekologiya ryb (Ecology of fish), Moscow: Vysshaya Shkola, 1974. Parin, N.V., Ryby otkrytogo okeana (Fishes of the Open Ocean), Moscow: Nauka, 1988. Pletnev, S.P., Geological development of Sakhalin Island, in Flora and fauna of Sakhalin Island, Vladivostok: Dal’nauka, 2004, pt 1, pp. 11−22.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit26"><label>26</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Плетнев С.П. Палеоокеанология Японского моря на раннем этапе развития // Геология и полезные ископаемые Мирового океана. — 2015. — № 2. — С. 159−169.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Pletnev, S.P., Paleooceanology of the Sea of Japan at early stage of evolution, Geology and Mineral Resources of World Ocean, 2015, no. 2, pp. 159−169.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit27"><label>27</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб : моногр. — М. : Наука, 1980. — 310 с.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Reshetnikov, Yu.S., Ekologiya i sistematika sigovykh ryb (Ecology and systematics of whitefishes), Moscow: Nauka, 1980.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit28"><label>28</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Савваитова К.А. Арктические гольцы (структура популяционных систем, перспективы хозяйственного использования) : моногр. — М. : Агропромиздат, 1989. — 224 с.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Savaitova, К.А., Arkticheskiye gol’tsy (struktura populyatsionnykh sistem, perspektivy khozyaystvennogo ispol’zovaniya) (Arctic char (structure of population systems, prospects for economic use)), Мoscow: Аgropromizdat, 1989.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit29"><label>29</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей : моногр. — М. : МГУ, 1975. — 335 с.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Smirnov, A.I., Biologiya, razmnozhenie i razvitie tikhookeanskikh lososei (Biology, Reproduction, and Development of Pacific Salmon), Moscow: Mosk. Gos. Univ., 1975.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit30"><label>30</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Соколовский А.С., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. Рыбы залива Петра Великого : моногр. — 2-е изд., испр. и доп. — Владивосток : Дальнаука, 2011. — 431 с.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Sokolovsky, A.S., Sokolovskaya, T.G., and Yakovlev, Yu.M., Ryby zaliva Petra Velikogo (Fishes of Peter the Great Bay), Vladivostok: Dal’nauka, 2011.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit31"><label>31</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Сычевская Е.К. Пресноводная палеогеновая ихтиофауна СССР и Монголии : моногр. — М. : Наука, 1986. — 157 с. (Тр. Совмест. Сов.-Монгол. палеонтол. экспедиции, вып. 29.)</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Sychevskaya, E.K., Presnovodnaya paleogenovaya ikhtiofauna SSSR i Mongolii (Freshwater Paleogene ichthyofauna of the USSR and Mongolia), Moscow: Nauka, 1986.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit32"><label>32</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Сычевская Е.К. Пресноводные рыбы из неогеновых отложений Приморья // Тез. докл. 14-го Тихоокеан. науч. конгр. Комитет В. — Хабаровск, 1979. — Т. 2. — С. 113.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Sychevskaya, E.K., Freshwater fish from the Neogene deposits of Primorye, in Tezisy dokl. 14go Tikhookean. nauch. kongr. Komitet V (Proc. 14th Pacific. Sci. Congr., Committee V), Khabarovsk, 1979, vol. 2, p. 113.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit33"><label>33</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Тихоокеанские благородные лососи и форели Азии : моногр. / Д.С. Павлов, К.А. Савваитова, К.В. Кузищин и др. — М. : Научный мир, 2001. — 199 с.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Tikhookeanskiye blagorodnyye lososi i foreli Azii (Pacific noble salmon and trout of Asia), Pavlov, D.S., Savvaitova, K.A., Kuzishchin, K.V., Gruzdeva, M.A., Pavlov, S.D., Mednikov, B.M., and Maksimov, S.V., Moscow: Nauchnyy mir, 2001.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit34"><label>34</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Ушаков С.А., Ясаманов Н.А. Дрейф материков и климаты Земли : моногр. — М. : Мысль, 1984. — 206 с.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Ushakov, S.A. and Yasamanov, N.A., Dreyf materikov i klimaty Zemli (Continental drift and climates of the Earth), Moscow: Mysl’, 1984.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit35"><label>35</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Цой И.Б., Терехов Е.П., Горовая М.Т. и др. Кайнозойское осадконакопление на западном склоне Южно-Охотской котловины Охотского моря // Тихоокеанская геология. — 2003. — Т. 22, № 4. — С. 19−34.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Tsoy, I.B., Terekhov, Ye.P., Gorovaya, M.T., Shastina, V.V., and Mozherovskiy, A.V., Cenozoic sedimentation on the western slope of the Yuzhno-Okhotsk Basin, Sea of Okhotsk, Russian Journal of Pacific Geology, 2003, vol. 22, no. 4, pp. 19−34.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit36"><label>36</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Цыгир В.В., Иванков В.Н. Жилая сима Oncorhynchus masou из бассейна Артемовского водохранилища (Приморский край) // Вопр. ихтиол. — 1987. — Т. 27, № 4. — С. 576–583.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Tsygir, V.V. and Ivankov, V.N., The freshwater masu Oncorhynchus masou from the Artemovsk reservior basin (the Maritime Province of the USSR Pacific coast), Vopr. Ikhtiol., 1987, vol. 27, no. 4, pp. 576−583.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit37"><label>37</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. Лососевидные рыбы Северо-Востока России : моногр. — Владивосток : Дальнаука, 2002. — 496 с.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Chereshnev, I.A., Volobuev, V.V., Shestakov, A.V., and Frolov, S.V., Lososevidnye ryby Severo-Vostoka Rossii (Salmonids in the North-East of Russia), Vladivostok: Dal’nauka, 2002.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit38"><label>38</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Шестаков А.В. Биология молоди сиговых рыб бассейна реки Анадырь : моногр. — Владивосток : Дальнаука, 1998. — 113 с.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Shestakov, A.V., Biology of Juvenile Whitefishes, Vladivostok: Dal’nauka, 1998.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit39"><label>39</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Шмидт П.Ю. Миграции рыб : моногр. — М. ; Л. : АН СССР, 1947. — 362 с.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Schmidt, P.Yu., Migratsii ryb (Migrations of fish), Moscow: Akad. Nauk SSSR, 1947.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit40"><label>40</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — Т. 1. — 481 с.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Shuntov, V.P. and Temnykh, O.S., Tikhookeanskie lososi v morskikh i okeanicheskikh ekosistemakh (Pacific Salmon in Marine and Ocean Ecosystems), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2008, vol. 1.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit41"><label>41</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — Т. 2. — 473 с.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Shuntov, V.P. and Temnykh, O.S., Tikhookeanskie lososi v morskikh i okeanicheskikh ekosistemakh (Pacific Salmon in Marine and Ocean Ecosystems), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2011, vol. 2.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit42"><label>42</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Behnke R.J. Native trout of Western North America. — Amer. Fish. Soc., 1992. — 275 p.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Behnke, R.J., Native trout of Western North America, Amer. Fish. Soc., 1992.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit43"><label>43</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Burgner R.L. Life history of Sockeye Salmon (Oncorhynchus nerka) // Pacific Salmon Life Histories / ed. C. Groot and L. Margolis. — Vancouver, Canada : UBC Press, 1991. — P. 3–117.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Burgner, R.L., Life history of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka), Pacific Salmon Life Histories, Groot, C. and Margolis, L., eds, Vancouver: UBC Press, 1991, pp. 3–117.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit44"><label>44</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Busby P.J., Johnson O.W., Wainwright T.C. et al. Status review for Oregon’s Illinois River winter steelhead. — U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Memo. NMFS-10, 1996. — 85 p.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Busby, P.J., Johnson, O.W., Wainwright, T.C., Waknitz, F.W., and Waples, R.S., Status review for Oregon’s Illinois River winter steelhead, U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Memo, NMFS-10, 1996.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit45"><label>45</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Cavender T.M., Miller R.R. Smilodonichthys rastrosus: a new Pliocene Salmonid fish from western United States : Bull. Mus. Nat. Hist. Univ. Oregon. — 1972. — № 18. — 44 p.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Cavender, T.M. and Miller, R.R., Smilodonichthys rastrosus: a new Pliocene Salmonid fish from western United States, Bull. Mus. Nat. Hist. Univ. Oregon, 1972, no. 18.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit46"><label>46</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Everest F.H. Ecology and management of summer steelhead in the Rouge river. — Corvallis, Or. : Oregon State University, 1973. — 48 p.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Everest, F.H., Ecology and management of summer steelhead in the Rouge river, Corvallis, Or.: Oregon State University, 1973.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit47"><label>47</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Hart J.L. Pacific fishes of Canada : Bull. Fish. Res. Board Can. — 1973. — № 180. — 740 p.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Hart, J.L., Pacific fishes of Canada, Bull. Fish. Res. Board Can., 1973, no. 180.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit48"><label>48</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Heard W.R. Life history of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Pacific Salmon Life Histories / eds C. Groot and L. Margolis. — Vancouver : UBC press, 1991. — P. 119–230.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Heard, W.R., Life history of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha), Pacific Salmon Life Histories, Groot, C. and Margolis, L., eds., Vancouver: UBC Press, 1991, pp. 119–230.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit49"><label>49</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Johnson G.D., Patterson C. Relationships of lower euteleostean fishes // Interrelationships of fishes / ed. M.L.J. Stiassny, L.R. Parenti, G.D. Johnson. — San Diego : Academic Press, 1996. — P. 251–332.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Johnson, G.D. and Patterson, C., Relationships of lower euteleostean fishes, Interrelationships of fishes, Stiassny, M.L.J., Parenti, L.R., Johnson, G.D., ed., San Diego: Academic Press, 1996, pp. 251–332.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit50"><label>50</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Kaev A.M., Chupakhin V.M., Kruchinin M.Yu. Reproduction indices of the Iturup Island pink salmon (Kuril Islands) : NPAFC. — 2006. — Doc. 977. — 18 p.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Kaev, A.M., Chupakhin, V.M., and Kruchinin, M.Yu., Reproduction indices of the Iturup Island pink salmon (Kuril Islands), NPAFC, 2006, doc. 977.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit51"><label>51</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Marincovich L., Gladenkov A.Y. New evidence for the age of Bering Strait // Quaternary Sci. Rev. — 2001. — Vol. 20, Iss. 1–3. — P. 329–335. DOI: 10.1016/S0277-3791(00)00113-X.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Marincovich, L. and Gladenkov, A.Y., New evidence for the age of Bering Strait, Quaternary Sci. Rev., 2001, vol. 20, no. 1–3, pp. 329–335. doi:10.1016/S0277-3791(00)00113-X</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit52"><label>52</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">McAllister D.E. A revision of the smelt family Osmeridae : Bull. Natl. Mus. Can. — 1963. — № 191. — 53 p.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">McAllister, D.E., A revision of the smelt family Osmeridae, Bull. Natl. Mus. Can., 1963, no. 191.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit53"><label>53</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Nelson J.S. Fishes of the world. — Third edition. — N.Y. : John Wiley &amp; Sons, Inc., 1994. — 600 p.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Nelson, J.S., Fishes of the world, 3rd ed., New York: John Wiley &amp; Sons, Inc., 1994.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit54"><label>54</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Royce W.F. Pink salmon fluctuations in Alaska // Symp. on pink salmon. — Vancouver, 1962. — P. 15−36.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Royce, W.F., Pink salmon fluctuations in Alaska, in Symp. on pink salmon, Vancouver, 1962, pp. 15−36.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit55"><label>55</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Salo E.O. Life history of chum salmon (Oncorhynchus keta) // Pacific Salmon Life Histories / eds C. Groot and L. Margolis. — Vancouver : UBC press, 1991. — P. 231–310.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Salo, E.O., Life history of chum salmon (Oncorhynchus keta), Pacific Salmon Life Histories, Groot, C. and Margolis, L., eds., Vancouver: UBC Press, 1991, pp. 231–310.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit56"><label>56</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Smith G.R., Cossel J. Fishes from the Late Miocene Poison Creek and Chalk Hills formations, Owyhee county, Idaho // Idaho Mus. Nat. Hist. — 2002. — № 37. — P. 23–35.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Smith, G.R. and Cossel, J., Fishes from the Late Miocene Poison Creek and Chalk Hills formations, Owyhee county, Idaho, Idaho Mus. Nat. Hist., 2002, no. 37, pp. 23–35.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit57"><label>57</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Smith G.R., Swirydchuk K., Kimmel P.G., Wilkinson B.H. Fish biostratigraphy of Late Miocene to Pleistocene sediments of the Western Snake river plain, Idaho // Cenozoic geology of Idaho : Idaho Bureau Mines Geol. Bull. — 1982. — № 26. — P. 519–541.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Smith, G.R., Swirydchuk, K., Kimmel, P.G., and Wilkinson, B.H., Fish biostratigraphy of Late Miocene to Pleistocene sediments of the Western Snake river plain, Idaho, Cenozoic geology of Idaho: Idaho Bureau Mines Geol. Bull., 1982, no. 26, pp. 519–541.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit58"><label>58</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Tomoda Y., Kodera H., Nakajima T., Yasu N. Fossil freshwater fishes from Japan // Tisicigarcuronaja. — 1977. — № 14. — P. 221–243.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Tomoda, Y., Kodera, H., Nakajima, T., and Yasu, N., Fossil freshwater fishes from Japan, Tisicigarcuronaja, 1977, no. 14, pp. 221–243.</mixed-citation></citation-alternatives></ref></ref-list><fn-group><fn fn-type="conflict"><p>The authors declare that there are no conflicts of interest present.</p></fn></fn-group></back></article>
