Trophodynamics of nekton communities in the epipelagic layer of the North-West Pacific in summer and winter seasons

Trophic links between nekton and plankton are analyzed using the data collected in trawl surveys conducted by Pacific Fish. Res. Center (TINRO) in the Pacific waters at Kuril Islands and East Kamchatka in June-July of 2004-2016 and in the central and western parts of the Subarctic Front zone and adjacent subarctic waters in February-April of 2009-2011. Spatial, seasonal and interannual dynamics of nekton communities are detected, as well as changes in their composition and abundance. The most significant changes were caused by mass migrations of subtropical species, as in summer of 2014-2016. In these cases, new components were involved in the food web and energy flows between the low and upper trophic levels were changed, in the first place concerning to copepods, then to euphausiids, amphipods, and small-sized nekton prey. There were no such significant interannual changes in the energy flows in winter. The estimates of daily and seasonal energy flows between low and upper trophic levels, as well as the consumption rate of forage resources indicate no excess of allowable grazing pressure upon forage resources in the upper pelagic layer of the surveyed areas.

North-West Pacific, Pacific waters at Kuril Islands, epipelagic layer, plankton, nekton, trophic link, food web, feeding, energy flow

1. Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях : моногр. - М. : Пищ. пром-сть, 1968. - 288 с.

2. Арашкевич Е.Г. Некоторые характеристики питания копепод // Тр. ИОАН СССР. - 1978. - Т. 112. - С. 118-121.

3. Арашкевич Е.Г. Характер питания копепод северо-западной части Тихого океана // Океанол. - 1969. - Т. 9, вып. 5. - С. 857-873.

4. Беклемишев К.В. Питание некоторых массовых планктонных копепод в дальневосточных морях // Зоол. журн. - 1954. - Т. 33, № 6. - С. 1210-1230.

5. Беляев В.А. Ихтиоцен эпипелагиали зоны течения Куросио и его динамика : дис. … д-ра биол. наук. - М., 2000. - 332 с.

6. Беляев В.А. Экосистема зоны течения Куросио и ее динамика : моногр. - Хабаровск : Хабаровск. кн. изд-во, 2003. - 382 с.

7. Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124. - С. 473-500.

8. Волков А.Ф. Методика сбора и обработки планктона и проб по питанию нектона (пошаговые инструкции) // Изв. ТИНРО. - 2008. - Т. 154. - С. 405-416.

9. Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 119. - С. 306-311.

10. Вышкварцева Н.В. Функциональная морфология ротовых конечностей видов Calanus s.l. (Copepoda, Calanoida). II. Функционирование ротового комплекса и питание калянусов // Экология морского планктона. - Л. : Наука, 1977. - С. 5-28 (Исслед. фауны морей; вып. 19(27)).

11. Гейнрих А.К. О фильтрующей способности копепод бореальной и тропической областей Тихого океана // Тр. ИОАН СССР. - 1963. - Т. 71. - С. 60-71.

12. Грезе И.И. Амфиподы Черного моря и их биология : моногр. - Киев : Наук. думка, 1977. - 156 с.

13. Дементьева Т.Ф., Земская К.А. Значение факторов, не зависящих от плотности, в формировании численности популяций у рыб с большой плодовитостью // Теория формирования численности и рациональное использование стад промысловых рыб. - М : Наука, 1985. - С. 36-45.

14. Долганова Н.Т. Состав, сезонная и межгодовая динамика планктона северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. - 2001. - Т. 128. - С. 810-889.

15. Дулепова Е.П. Динамика структурных характеристик зоопланктонных сообществ Сахалино-Курильского района // Биол. моря. - 1996. - Т. 22, № 5. - С. 295-299.

16. Заволокин A.B., Кулик В.В., Заварина Л.О. Пищевая обеспеченность тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в северо-западной части Тихого океана. 1. Динамика пищевых спектров и интенсивности питания // Биол. моря. - 2014а. - Т. 40, № 2. - С. 113-123.

17. Заволокин A.B., Кулик В.В., Заварина Л.О. Пищевая обеспеченность тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в северо-западной части Тихого океана. 2. Сравнительная характеристика и общее состояние // Биол. моря. - 2014б. - Т. 40, № 3. - С. 212-219.

18. Иванов А.Н. Состав и структура нектонного сообщества эпипелагиали субарктического фронта северо-западной части Тихого океана : дис.. канд. биол. наук. - Владивосток, 2005. - 207 с.

19. Иванов О.А. Эпипелагическое сообщество рыб и головоногих моллюсков прикурильских вод Тихого океана в 1986-1995 гг. // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124. - С. 3-54.

20. Камшилов М.М. Питание гребневика Beroe cucumis Fab. // ДАН СССР. - 1955. - Т. 102, № 2. - С. 399-402.

21. Косихина О.В. Исследование питания Chaetognatha // Экол. моря. - 1982. - Вып. 11. - С. 79-83.

22. Кузнецова Н.А. Питание тихоокеанских лососей в северо-западной части Тихого океана в зимне-весенний период 2010 г. // Бюл. № 5 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». - Владивосток : ТИНРО-центр, 2010. - С. 146-152.

23. Кузнецова Н.А., Ефимкин А.Я. Характеристика планктонных сообществ в западной части субарктического фронта Северной Пацифики в зимне-весенний период 2010 г. // Бюл. № 5 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». - Владивосток : ТИНРО-центр, 2010. - С. 164-177.

24. Кузнецова Н.А., Овсянников Р.Г., Радченко К.В. Питание тихоокеанских лососей в северо-западной части Тихого океана в зимне-весенний период 2011 г. // Бюл. № 6 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2011а. - С. 159-169.

25. Кузнецова Н.А., Радченко К.В., Овсянников Р.Г. Состояние планктонных сообществ в районе зимовок тихоокеанских лососей в СЗТО в зимне-весенний период 2011 г. // Бюл. № 6 изучения тихоокеанских лососей да Дальнем Востоке. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2011б. - С. 148-158.

26. Кузнецова Н.А., Шебанова М.А. Состояние планктонного сообщества и трофические отношения рыб в северо-западной части Тихого океана и южной части Охотского моря в июле-августе 2015 г. // Бюл. № 11 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2016. - С. 163-182.

27. Макрофауна пелагиали северо-западной части Тихого океана: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1979-2009 / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. - 616 с.

28. Миронов Г.Н. Питание планктонных хищников. III. Пищевая потребность и суточные рационы Aurelia aurita (L.) // Биология и распределение планктона южных морей. - М. : Наука, 1967. - C. 124-137.

29. Найденко С.В. Трофическая структура нектона эпипелагиали южнокурильского района в летний период в первой половине 1990-х гг. // Изв. ТИНРО. - 2002. - Т. 130. - С. 618-652.

30. Найденко С.В., Ефимкин А.Я., Карякин А.К. и др. Состав, биомасса и распределение рыб и кальмаров в верхней эпипелагиали зоны Субарктического фронта в зимне-весенний период 2010 г. // Изв. ТИНРО. - 2011. - Т. 165. - С. 15-32.

31. Найденко С.В., Кузнецова Н.А. Трофические отношения и пищевая обеспеченность тихоокеанских лососей в северо-западной части Тихого океана в зимне-весенние периоды 2009-2011 гг. // Бюл. № 6 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. - С. 210-215.

32. Найденко С.В., Хоружий А.А. Пищевая обеспеченность нектона эпипелагиали прикурильских вод Тихого океана в летние периоды 2000-х гг. // Изв. ТИНРО. - 2014. - Т. 176. - С. 240-260.

33. Найденко С.В., Хоружий А.А. Состояние кормовой базы и трофическая структура нектонных сообществ верхней эпипелагиали прикурильских вод Тихого океана в летние периоды начала 2000-х гг. // Бюл. № 8 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2013. - С. 119-126.

34. Найденко С.В., Хоружий А.А., Заволокин А.В. Пищевая обеспеченность тихоокеанских лососей в северо-западной части Тихого океана в летние периоды 2000-х гг. // Бюл. № 7 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2012. - С. 152-158.

35. Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. - 544 с.

36. Несис К.Н. Краткий определитель головоногих моллюсков Мирового океана. - М. : Лег. и пищ. пром-сть, 1982. - 360 с.

37. Петипа Т.С. Трофодинамика копепод в морских планктонных сообществах : моногр. - Киев : Наук. думка, 1981. - 242 с.

38. Пономарева Л.А. Биология эвфаузиид Мирового океана : моногр. - М. : Наука, 1990. - 211 с.

39. Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана : моногр. - М. : Агропромиздат, 1988. - Т. 2, ч. 1. - 544 с.; Т. 2, ч. 2. - 356 с.

40. Руководство по изучению питания рыб / сост. А.Ф. Волков, В.И. Чучукало. - Владивосток : ТИНРО, 1986. - 32 с.

41. Слабинский А.М. О питании массовых видов сагитт в заливе Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. - 1982. - Т. 106. - С. 80-83.

42. Сорокин Ю.И. Продукция бактерий и микрозоопланктона // Биологические ресурсы океана. - М. : Агропромиздат, 1985. - С. 71-86.

43. Старовойтов А.М., Найденко С.В., Куренкова Е.В. и др. Новые данные о количественном распределении тихоокеанских лососей в центральной части Северной Пацифики в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. - 2010а. - Т. 160. - С. 89-104.

44. Старовойтов А.М., Найденко С.В., Куренкова Е.В. и др. Новые данные о количественном распределении тихоокеанских лососей в северо-западной части Северной Пацифики в ранневесенний период // Изв. ТИНРО. - 2010б. - Т. 160. - С. 105-117.

45. Хоружий А.А., Найденко С.В. Видовая структура и межгодовая динамика биомассы нектона в верхней эпипелагиали прикурильских вод Тихого океана в летние периоды 2000-х гг. // Изв. ТИНРО. - 2014. - Т. 176. - С. 16-36.

46. Хоружий А.А., Сомов А.А., Емелин П.О. и др. Появление высокоурожайных поколений японской скумбрии и дальневосточной сардины в прикурильских водах северо-западной части Тихого океана // Рыб. хоз-во. - 2015. - № 6. - С. 74-77.

47. Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : моногр. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. - 484 с.

48. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : моногр. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. - Т. 1. - 580 с.; 2016. - Т. 2. - 604 с.

49. Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. - 1986. - № 3. - С. 3-14.

50. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали тихоокеанских вод Камчатки и Курильских островов // Биол. моря. - 1988. - № 4. - С. 54-62.

51. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Матвеев В.И. и др. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. - 1986. - № 4. - С. 57-65.

52. Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Темных О.С. Современный статус и тенденции многолетней динамики биологических ресурсов дальневосточных морей // Тез. докл. 1-го конгресса ихтиологов России. - М. : ВНИРО, 1997а. - С. 97-98.

53. Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИНРО. - 1997б. - Т. 122. - С. 3-15.

54. Шунтов В.П., Найденко С.В., Заволокин А.В. и др. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания тихоокеанских лососей. Сообщение 3. Суточная ритмика питания, состав рационов и избирательность питания тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. - 2010а. - Т. 161. - С. 3-24.

55. Шунтов В.П., Темных О.С., Найденко С.В. и др. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания тихоокеанских лососей. Сообщение 4. Влияние фактора плотности на обеспеченность тихоокеанских лососей пищей и их роль в потреблении кормовой базы нектона // Изв. ТИНРО. - 2010б. - Т. 161. - С. 25-52.

56. Шунтов В.П., Темных О.С. Анализ предпосылок и результатов лососевой путины-2011 // Бюл. № 6 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. - С. 3-9.

57. Шунтов В.П., Темных О.С. Рекордная лососевая путина - 2009 // Бюл. № 4 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». - Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. - С. 3-11.

58. Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : моногр. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. - Т. 1. - 481 с.

59. Gascuel D. and Pauly D. EcoTroph: modelling marine ecosystem functioning and impact of fishing // Ecological Modelling. - 2009. - Vol. 220. - P. 2885-2898.

60. Gibbons M.S. Diet feeding and vertical migration of Sagitta serratodentata Krohn tasmania Thomson (Chaetognatha) in the southern Benguela // J. Plankton Res. - 1992. - Vol. 14, № 2. - P. 249-259.

61. Gilmer R.W., Harbison G.R. Diet of Limacina helicina (Gastropoda: Thecosomata) in Arctic waters in midsummer // Mar. Ecol. Prog. Ser. - 1991. - Vol. 77, № 2-3. - P. 125-134.

62. Glebov I.I., Naydenko S.V., Kuznetsova N.A. et al. Composition and structure of epipelagic nekton and plankton communities in the Western parts of Subarctic Frontal Zone in Winter-Spring 2011 (Result of 2011 Research Cruise of R/V «TINRO») : NPAFC Doc. - 2011. - № 1331 (Rev. 1). - 28 p. (Available at http://www.npafc.org) Hargreaves B. PICES-GLOBEC International Program on Climate Change and Carrying Capacity // PICES Sci. Rep. - 1995. - № 3. - P. 61-62.

63. Kotori M., Tamura M., Hanamura Y. An incidence of surface swarming of Euphausia pacifica off the coast of western Hokkaido, Japan // Bull. Plankton Soc. Jap. - 1995. - Vol. 42, № 1. - P. 80-84.

64. Nakamura Y., Turner J.T. Predation and respiration by the small cyclopoid copepod Oithona similis: how important is feeding on ciliates and heterotrophic flagellates? // J. of Plankton Res. - 1997. - Vol. 19, № 9. - P. 1275-1288.

65. Pakhomov E.A., Perissinotto R. Trophodynamics of the hyperiid amphipod Themisto gaudichaudi in the South Georgia region during late austral summer // Mar. Ecol. Prog. Ser. - 1996. - Vol. 134, № 1-3. - P. 91-100.

66. Pimm S.L. Complexity and stability: another look at MacArthu’s original hypothesis // Oikos. - 1979. - Vol. 33, № 3. - P. 351-357.

67. Shin-ichi U., Takashi O. Diet variations in gut pigments of marine cladocerans in the Inland Sea of Japan // Bull. Plankton Soc. Jap. - 1993. - Vol. 40, № 1. - P. 67-69.

68. Shin-ichi U., Yasuhisa K. Predatory feeding behavior of Tortanus (Copepoda: Calanoida): life-stage differences and the predation impact on small planktonic crustaceans // J. Crustac. Biol. - 1994. - Vol. 14, № 3. - P. 473-483.

69. Taniguchi A. Differences in the structure of the lower trophic levels of pelagic ecosystems in the eastern and western subarctic Pacific // Prog. Oceanogr. - 1999. - Vol. 43. - P. 289-315.