Survival of pacific salmons in the North Pacific in winter-spring season

Influence of several factors (water temperature, food supply, predatory, size of juveniles) on pacific salmons survival during wintering is considered on the data collected from the upper pelagic layer in surveys conducted by Pacific Fisheries Research Center (TINRO) in the North-West Pacific. There is highly unlikely that the temperature influences on fish mortality directly. There is no obvious proof of negative influence of the low temperature on food base of salmons, as well. The lowering of forage zooplankton biomass in the Subarctic Front zone in February-March is insufficient for the salmons starvation taking into account that the total abundance of planktivorous nekton is also lowered in this area and generally in the Subarctic waters in winter-spring, so the food supply cannot be considered as a crucial factor of the salmons survival. Seasonal changes with lowering of feeding intensity, lipid accumulation, and somatic growth in winter known for pacific salmons aren’t forced by poor food base but are a feature of their species-specific life strategy with cyclic changes of metabolism. Predators are not abundant in the Subarctic zone in winter, so the predatory also cannot cause the high mortality of salmons. Relationship between the size of juveniles and their mortality in winter is considered in detail for the Okhotsk Sea stocks of pink salmon and there is concluded that the size of juveniles cannot be a predictor of their year-classes return for spawning. Thus, any single factor doesn’t determine winter mortality of pacific salmons but their survival is likely determined by a complex interaction of abiotic and biotic factors.

North Pacific, Subarctic Front, pacific salmon, survival, mortality, biomass, nekton, zooplankton, food supply, sea surface temperature

1. Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях : моногр. - М. : Пищ. пром-сть, 1968. - 288 с.

2. Борисов Б.М., Волков А.Ф., Горбатенко К.М. и др. Стандартные таблицы сырых весов и некоторых энергетических характеристик (калорийность, жиры, белки, углеводы, минеральный остаток) зоопланктона дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. - 2004. - Т. 139. - С. 355-367.

3. Бродский К.А. Веслоногие ракообразные (Copepoda, Calanoida) морей СССР и сопредельных вод : моногр. - Л. : Наука, 1983. - Т. 1. - 356 с.

4. Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124. - С. 473-500.

5. Волков А.Ф. Методика сбора и обработки планктона и проб по питанию нектона (пошаговые инструкции) // Изв. ТИНРО. - 2008. - Т. 154. - С. 405-416.

6. Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 119. - С. 306-311.

7. Волков А.Ф. Планктон и питание лососей в северной части Тихого океана в зимний период 2006 г. (рейс НИС «Кайо-Мару», Япония) // Изв. ТИНРО. - 2006. - Т. 147. - С. 265-275.

8. Гейнрих А.К. Сезонные явления в планктоне Мирового океана // Сезонные явления в планктоне средних и высоких широт : Тр. ИОАН СССР. - 1961. - Т. 51. - С. 57-81.

9. Гейнрих А.К. Сравнительная экология планктонных океанических сообществ : моногр. - М. : Наука, 1993. - 140 с.

10. Горбатенко К.М., Кадникова И.А., Лаженцев А.Е. и др. Калорийность тихоокеанских лососей (Oncorhynchus spp.) Охотского моря и прилегающих вод СЗТО на разных этапах онтогенеза // Бюл. № 3 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». - Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. - С. 182-192.

11. Ерохин В.Г., Климов А.В. О зависимости миграций молоди горбуши и кеты от их физиологического состояния // Бюл. № 6 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. - С. 271-274.

12. Заволокин А.В., Стрежнева Е.В. Размерно-селективная смертность охотоморской горбуши в период ее зимне-весеннего обитания в океане // Изв. ТИНРО. - 2013. - Т. 174. - С. 125-134.

13. Каев А.М. Особенности воспроизводства кеты в связи с её размерно-возрастной структурой : моногр. - Южно-Сахалинск : СахНИРО, 2003. - 288 с.

14. Кальченко Е.И., Климов А.В., Ерохин В.Г. и др. Динамика состава жирных кислот молоди кеты и горбуши в процессе осенне-зимних и океанических миграций // Исслед. вод. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. - 2013. - Вып. 30. - С. 89-99.

15. Кляшторин Л.Б., Любушин А.А. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности : моногр. - М. : ВНИРО, 2005. - 235 с.

16. Коган А.В. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. - 1963. - Т. 42, вып. 4. - С. 596-601.

17. Кузнецова Н.А. Питание тихоокеанских лососей в северо-западной части Тихого океана в зимне-весенний период 2010 г. // Бюл. № 5 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». - Владивосток : ТИНРО-центр, 2010. - С. 146-152.

18. Кузнецова Н.А., Ефимкин А.Я. Характеристика планктонных сообществ в западной части Субарктического фронта Северной Пацифики в зимне-весенний период 2010 г. // Бюл. № 5 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». - Владивосток : ТИНРО-центр, 2010. - С. 164-177.

19. Кузнецова Н.А., Овсянников Р.Г., Радченко К.В. Питание тихоокеанских лососей в северо-западной части Тихого океана в зимне-весенний период 2011 г. // Бюл. № 6 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2011а. - С. 159-169.

20. Кузнецова Н.А., Радченко К.В., Овсянников Р.Г. Состояние планктонных сообществ в районе зимовок тихоокеанских лососей в СЗТО в зимне-весенний период 2011 г. // Бюл. № 6 изучения тихоокеанских лососей да Дальнем Востоке. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2011б. - С. 148-158.

21. Лаженцев А.Е., Мазникова О.А. Сеголетки горбуши и кеты южной части Охотского моря в преданадромный период (август-октябрь 2012 г.). Распределение, питание, закономерности роста // Изв. ТИНРО. - 2014. - Т. 176. - С. 51-61.

22. Макрофауна пелагиали северо-западной части Тихого океана: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1979-2009 / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. - 616 с.

23. Найденко С.В., Ефимкин А.Я., Карякин К.А. и др. Состав, биомасса и распределение рыб и кальмаров в верхней эпипелагиали зоны Субарктического фронта в зимне-весенний период 2010 г. // Изв. ТИНРО. - 2011. - Т. 165. - С. 15-32.

24. Найденко С.В., Кузнецова Н.А. Трофические отношения и пищевая обеспеченность тихоокеанских лососей в СЗТО в зимне-весенние периоды 2009-2010 гг. // Бюл. № 6 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. - С. 212-217.

25. Найденко С.В., Старовойтов А.Н., Куренкова Е.В. и др. Питание тихоокеанских лососей в зоне Субарктического фронта в зимне-весенний период 2009 г. // Изв. ТИНРО. - 2010. - Т. 161. - С. 142-161.

26. Найденко С.В., Хоружий А.А. Пищевая обеспеченность нектона эпипелагиали прикурильских вод Тихого океана в летние периоды 2000-х гг. // Изв. ТИНРО. - 2014. - Т. 176. - C. 240-260.

27. Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. - 544 с.

28. Пономарева Л.А. Биология эвфаузиид Мирового океана : моногр. - М. : Наука, 1990. - 211 с.

29. Радченко В.И., Рассадников О.А. Тенденции многолетней динамики запасов азиатских лососей и определяющие ее факторы // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. - С. 72-94.

30. Руководство по изучению питания рыб / сост. А.Ф. Волков, В.И. Чучукало. - Владивосток : ТИНРО, 1986. - 32 с.

31. Старовойтов А.Н. Кета (Oncorhynchus keta (Walbaum)) в дальневосточных морях - биологическая характеристика вида. 1. Сезонное распределение и миграции кеты в дальневосточных морях и открытых водах северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. - 2003. - Т. 132. - С. 43-81.

32. Старовойтов А.Н., Найденко С.В., Куренкова Е.В. и др. Новые данные о количественном распределении тихоокеанских лососей в центральной части Северной Пацифики в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. - 2010а. - Т. 160. - С. 89-104.

33. Старовойтов А.Н., Найденко С.В., Куренкова Е.В. и др. Новые данные о количественном распределении тихоокеанских лососей в северо-западной части Северной Пацифики в ранневесенний период // Изв. ТИНРО. - 2010б. - Т. 160. - С. 105-117.

34. Старцев А.В., Рассадников О.А. Особенности зимнего распределения охотоморской горбуши Oncorhynchus gorbuscha в водах Северной Пацифики // Вопр. ихтиол. - 1997. - Т. 37, № 3. - С. 323-328.

35. Тананаева Ю.Н. Влияние температурных условий тихоокеанской субарктической фронтальной зоны на выживаемость горбуши в зимний период // Океанол. - 2008. - Т. 48(2). - С. 417-424.

36. Тутубалин Б.Г., Чучукало В.И. Питание тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в северной части Тихого океана в зимне-весенний период // Биологические ресурсы Тихого океана. - М. : ВНИРО, 1992. - С. 77-85.

37. Фигуркин А.Л., Найденко С.В. Пространственное распределение горбуши в зоне Субарктического фронта в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. - 2013. -Т. 174. - С. 69-84.

38. Хоружий А.А., Найденко С.В. Видовая структура и межгодовая динамика биомассы нектона в верхней эпипелагиали прикурильских вод Тихого океана в летние периоды 2000-х гг. // Изв. ТИНРО. - 2014. - Т. 176. - С. 16-36.

39. Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н. Сезонный рост горбуши Oncorhynchus gorbuscha охотоморских группировок (эколого-физиологический аспект) // Вопр. ихтиол. - 1999. - № 39(6). - С. 269-272.

40. Шебанова М.А. Закономерности сезонного распределения Neocalanus plumchrus, Neocalanus cristatus, Eucalanus bungii (Copepoda, Calanoida) в эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. - С. 342-361.

41. Шунтов В.П. Новые данные о морском периоде жизни азиатской горбуши // Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 116. - С. 3-41.

42. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Долганова Н.Т. и др. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания тихоокеанских лососей. Сообщение 2. Состав, запасы и динамика зоопланктона и мелкого нектона - кормовой базы тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. - 2010. - Т. 160. - С. 185-208.

43. Шунтов В.П., Темных О.С. Итоги и уроки лососевой путины - 2012 // Бюл. № 7 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2012. - С. 3-9.

44. Шунтов В.П., Темных О.С. Превышена ли экологическая емкость Северной Пацифики в связи с высокой численностью лососей: мифы и реальность // Изв. ТИНРО. - 2004. - Т. 138. - С. 19-36.

45. Шунтов В.П., Темных О.С. Рекордная лососевая путина - 2009 // Бюл. № 4 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». - Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. - С. 3-11.

46. Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : моногр. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. - Т. 1. - 481 с.

47. Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах: моногр. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2011а. - Т. 2. - 473 с.

48. Шунтов В.П., Темных О.С. Анализ предпосылок и результатов лососевой путины - 2011 // Бюл. № 6 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2011б. - С. 3-9.

49. Beamish R.J. and Mahnken C. A critical size and period hypothesis to explain natural regulation of salmon abundance and the linkage to climate and climate change // Prog. Oceanogr. - 2001. - Vol. 49. - P. 423-437.

50. Beamish R.J., Sweeting R.M., Neville C.M. et al. Wild Chinook salmon survive much better than hatchery salmon in a period of poor production // Environ. Biol. Fish. - 2012. - № 94. - P. 135-148.

51. Farley E.V., Moss J.H., and Beamish R.J. A review of the critical size, critical period hypothesis for juvenile Pacific salmon // N. Pac. Anadr. Fish Comm. Bull. - 2007. - № 4 - P. 311-317. (Available at http://www.npafc.org)

52. Farley E.V., Starovoytov A., Naydenko S. et al. Implications of a warming eastern Bering Sea for Bristol Bay sockeye salmon // ICES J. Mar. Sci. - 2011. - № 68. - P. 1138-1146.

53. Glebov I.I., Naydenko S.V., Kuznetsova N.A. et al. Composition and structure of epipelagic nekton and plankton communities in the Western parts of Subarctic Frontal Zone in Winter-Spring 2011 (Result of 2011 Research Cruise of R/V «TINRO») : N. Pac. Anadr. Fish Comm. Doc. - 2011. - № 1331 (Rev. 1). - 28 p. (Available at http://www.npafc.org)

54. Ishida Y., Ueno Y., Nagasawa K., and Shiomoto A. Review of ocean salmon research by Japan from 1991 to 1998 // N. Pac. Anadr. Fish. Comm. Bull. - 2000. - № 2. - P. 191-201. (Available at http://www.npafc.org)

55. Kaga T., Sato S., Fukuwaka M. et al. Total lipid contents of winter chum and pink salmon in the North Pacific Ocean and Gulf of Alaska : N. Pac. Anadr. Fish Comm. Doc. - 2006. - № 962 (Rev. 1). - 12 p. (Available at http://www.npafc.org)

56. Karpenko V.I. Ocean mortality of northeast Kamchatka pink salmon and influencing factors // N. Pac. Anadr. Fish Comm. Bull. - 1998. - № 1. - P. 251-261. (Available at http://www.npafc.org)

57. Klimov A.V., Lozovoy А.P., and Zhiganova I.V. Behavioral and Biochemical Adaptations of Juvenile Pacific Salmon in the Okhotsk Sea and Northwestern Pacific Ocean // N. Pac. Anadr. Fish Comm. Tech. Rep. - 2013. - № 9. - P. 131-135.

58. (Available at http://www.npafc.org) Mackas D.L., Tsuda A. Mesozooplankton in the eastern and western subarctic Pacific: community structure, seasonal life histories, and interannual variability // Progress in Oceanography. - 1999. - Vol. 43, № 2-4. - P. 335-363.

59. Middleton K.R. Factors affecting overwinter mortality and early marine growth in the first ocean year of juvenile Chinook salmon in Quatsino Sound, British Columbia. - Canada : MS Thesis, Univ. of Victoria, Victoria, BC, 2011. (Available at https://dspace.library.uvic.ca:8443/handle/1828/3435/)

60. Moss J.H., Beauchamp D.A., Cross A.D. et al. Higher marine survival associated with faster growth for pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Trans. Am. Fish. Soc. - 2005. - № 134. - P. 1313-1322.

61. Nagasawa K. Is there abundant zooplankton prey for salmon in the subarctic North Pacific in winter? // Nat. Res. Inst. Far Seas Fish. Bull. - 1999. - № 36. - P. 69-75.

62. Nagasawa K. Winter zooplankton biomass in the Subarctic North Pacific, with a discussion on the overwintering survival strategy of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) // N. Pac. Anadr. Fish. Comm. Bull. - 2000. - № 2. - P. 21-32. (Available at http://www.npafc.org)

63. Nagasawa K., Ishida Y., Ueno Y., and Koval M.K. Data on winter zooplankton biomass in the North Pacific Ocean: trans-Pacific surveys aboard the R/V «Kaiyo maru» in November-December 1992 and January 1996 // Salmon Rep. Ser. - 1997. - № 43. - P. 31-40.

64. Nagasawa K., Ishida Y., Ueno Y., Koval M.V. Winter zooplankton biomass in the western and central North Pacific Ocean and Bering Sea: survey aboard the R/V «Kaiyo maru» in February 1998 // Salmon Rep. Ser. - 1999. - № 48. - P. 39-44.

65. Naydenko S.V. and Kuznetsova N.A. Food supply of juvenile pink salmon in the subarctic frontal zone of the western North Pacific Ocean in the winter and spring // N. Pac. Anadr. Fish Comm. Tech. Rep. - 2013. - № 9. - P. 253-254. (Available at http://www.npafc.org)

66. Naydenko S.V., Efimkin A.Ya., Karyakin K.K. et al. Result of Research Survey by R/V «TINRO» in Winter-Spring 2010 in Subarctic Frontal Zone : N. Pac. Anadr. Fish Comm. Doc. - 2010. - № 1272. - 13 p. (Available at http://www.npafc.org)

67. Nomura T. and Kaga T. Trophic status of young ocean chum salmon estimated by lipid analysis // N. Pac. Anadr. Fish Comm. Tech. Rep. - 2007. - № 7. - P. 99-100. (Available at http://www.npafc.org)

68. Nomura T., Carlson H.R., Urawa S. et al. Variations in lipid content of high-seas сhum and pink salmon : N. Pac. Anadr. Fish Comm. Doc. - 1999. - № 423. - 9 p. (Available at http://www.npafc.org)

69. Nomura T., Urawa S., and Ueno Y. Variations in muscle lipid content of high-seas chum and pink salmon in winter // N. Pac. Anadr. Fish Comm. Bull. - 2000. - № 2. - P. 347-352. (Available at http://www.npafc.org)

70. Odate K. Zooplankton biomass and its long-term variation in the western North Pacific Ocean, Tohoku Sea Area, Japan // Bull. Tohoku Natl. Fish. Res. Inst. - 1994. - № 56. - P. 115-173.

71. Pearcy W.G. Ocean ecology of the North Pacific salmonids. - University of Washington Press, 1992. - 179 p.

72. Radchenko V.I. Abundance dynamics of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) as a structured process determined by many factors // N. Pac. Anadr. Fish Comm. Tech. Rep. - 2012. - № 8. - P. 14-18. (Available at http://www.npafc.org)

73. Sinjae Y., Batchelder H.P., Peterson W.T., Sydeman W.J. Seasonal, interannual and event scale variation in North Pacific ecosystems // Progress in Oceanography. - 2008. - Vol. 77, № 2-3. - P. 155-181.

74. Sugimoto T. and Tadokoro K. Interdecadal variations of plankton biomass and physical environment in the North Pacific // Fish. Oceanogr. - 1998. - № 7. - P. 289-299.

75. Taguchi S. Monitoring of lower trophic level variability and response to long-term forcing in the subarctic Pacific Ocean // PICES Sci. Rep. - 1995. - № 3. - P. 73-94.

76. Terazaki М. Large marine ecosystem of the Japan Sea // Intern. Symp. on «The Large marine ecosystem of the Pacific Ocean» - Qingdao, P.R. Chine, 1994. - P. 54-55.

77. Trudel M., Middleton K.R., Tucker S. et al. Estimating winter mortality in juvenile Marble River Chinook salmon : N. Pac. Anadr. Fish Comm. Doc. - 2012. - № 1426. - 13 p. (Available at http://www.npafc.org)

78. Wertheimer A.C., Thrower F.P. Mortality rates of chum salmon during their initial marine residency // American Fish. Soc. Symp. Ser. - 2007. - № 57. - P. 233-247.

79. Willette T.M., Cooney R.T., and Hyer K. Predator foraging mode shifts affecting mortality of juvenile fishes during the subarctic spring bloom // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1999. - № 56. - P. 364-376.