Инвентаризация ассоциаций сублиторальной растительности дальневосточных морей России

Сообщества сублиторальной растительности дальневосточных морей России до настоящего времени изучены слабо и бессистемно. Объем сообществ (от локального фитоценоза до всего пояса растительности отдельных районов), описанных разными исследователями, различался или не был ясно определен. Общей методологической основы, которая позволяла бы систематизировать их состав, до сих пор не было предложено. Такой основой для систематизации разнородных описаний может служить концепция адаптивной зоны (АЗ). АЗ понимается как участок растительного покрова, на котором условия обитания единственного вида столь благоприятны, что он преобладает по обилию над прочими, формируя фитоценозы с собственным доминированием. Множества фитоценозов с общим главным доминантом могут быть описаны как растительные ассоциации. Проведены инвентаризация и анализ распределения понимаемых таким образом ассоциаций сублиторальной растительности. Для этого из имеющихся литературных источников выбраны сведения о тех доминантах сублиторальной растительности, для которых в районах Дальнего Востока формируются АЗ. Использованы приведенные в этих источниках количественные данные либо словесные указания на то, что каждый обсуждаемый вид преобладает по обилию на некотором множестве участков растительности. В результате выделено 67 ассоциаций, распределенных в 13 районах Дальнего Востока. Треть ассоциаций распространены узко, в единственном районе, половина — умеренно, в 3–5 районах, остальные — широко, в 7–9 районах. Высокобореальные районы ценотически бедны (5–11 ассоциаций в каждом), низкобореальные богаты (23–31 ассоциация в каждом). Максимально сходен состав растительности районов Японского моря (не менее 62 %) и северных районов Охотского моря (не менее 73 %). Выраженные термоценотический (α = 1,7 ± 0,3, R² = 0,71, p = 0,0006) и флороценотический (α = 0,14 ± 0,06, R² = 0,56, p = 0,05) градиенты показывают, что увеличение числа ассоциаций с севера на юг закономерно. Оно соответствует правилу Гумбольдта-Уоллеса и представляет собой его фитоценотический аспект. Соотношение числа сообществ разных систематических групп может характеризовать термотропность растительности больших районов и локальных участков.

1. Афанасьев Д.Ф., Рубан Д.А. Актуальные вопросы эколого-флористической классификации и происхождения макрофитобентоса Черного моря // Вопр. современной альгологии. Бюллетень. — 2012. — № 2(2). URL: http://algology.ru/115.

2. Белый М.Н. Видовой состав, особенности распределения водорослей-макрофитов в северной части Охотского моря и их значение как нерестового субстрата в районах размножения сельди : дис. … канд. биол. наук. — Магадан : МагаданНИРО, 2011. — 175 с.

3. Блинова Е.И. Водоросли-макрофиты и травы дальневосточных морей России (флора, распространение, биология, запасы, марикультура) : моногр. — М. : ВНИРО, 2014. — 240 с.

4. Блинова Е.И. Основные водоросли северо-восточной части Охотского моря (распределение, экология, фитомасса) // Раст. ресурсы. — 1971. — Т. 7, № 2. — С. 252–259.

5. Блинова Е.И. Подводные исследования водорослевого пояса в северо-восточной части Охотского моря // Морские подводные исследования. — М. : Наука, 1969. — С. 114–120.

6. Блинова Е.И., Гусарова (Субботина) И.С. Водоросли сублиторали юго-восточного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. — 1971. — Т. 76. — С. 139–155.

7. Блинова Е.И., Сабурин М.Ю., Штрик В.А. Макрофитобентос прибрежных вод юго-западного Сахалина и острова Монерон // Прибрежные гидробиологические исследования. — М. : ВНИРО, 1999. — С. 60–70.

8. Бывалина Т.П., Клочкова Н.Г., Фадеев В.И. Макрофитобентос сублиторали западного Сахалина // Бентос и условия его существования на шельфовых зонах Сахалина. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1985. — С. 27–42.

9. Возжинская В.Б. Макрофитобентос высокобореальных (холодноводно-умеренных) морей России (растительность, экология, динамика, продукция) : автореф. дис. … д-ра биол. наук. — М., 1996. — 46 с.

10. Возжинская В.Б., Блинова Е.И. Материалы по распределению и составу водорослей Камчатки (Охотское море) // Тр. ИОАН СССР. — 1970. — Т. 88. — С. 298–307.

11. Возжинская В.Б., Селицкая (Вишневская) Н.М. Морская растительность прибрежья о-ва Большой Шантар (Охотское море) // Тр. ИОАН СССР. — 1970. — Т. 88. — С. 288–297.

12. Волвенко И.В. Адаптивная зона, петерсеновские сообщества, ареал и экологическая ниша. Сообщение 1. Определения и соотношение понятий // Изв. ТИНРО. — 2018. — Т. 195. — С. 3–27. DOI: 10.26428/1606-9919-2018-195-3-27.

13. Волвенко И.В. Адаптивная зона, петерсеновские сообщества, ареал и экологическая ниша. Сообщение 2. Прикладное значение новой концепции на примере фауны дальневосточных морей и северной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2019. — Т. 196. — С. 219–266. DOI: 10.26428/1606-9919-2019-196-219-266.

14. Гайл Г.И. К изучению йодсодержащих водорослей на Дальнем Востоке // Рыб. хоз-во Дальнего Востока. — 1930а. — № 7–8. — С. 47.

15. Гайл Г.И. Очерк водорослевого пояса Приморского побережья в связи с некоторыми общими вопросами его использования (отчет по поездкам вдоль Приморского побережья в 1928 и 1929 гг.) : Изв. ТИРХ. — 1930б. — Т. 4, вып. 2. — 48 с.

16. Гайл Г.И. Сырьевые ресурсы йодовой промышленности ДВК // Рыб. хоз-во Дальнего Востока. — 1931. — № 3–4. — С. 41–43.

17. Галышева Ю.А. Сообщества макробентоса сублиторали залива Восток Японского моря в условиях антропогенного воздействия // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 6. — С. 423–431.

18. Голиков А.Н., Скарлато О.А., Табунков В.Д. Некоторые биоценозы верхних отделов шельфа южного Сахалина и их распределение // Биоценозы и фауна шельфа южного Сахалина. — Л. : Наука, 1985. — С. 4–68. (Исслед. фауны морей; Т. 30(38).)

19. Громов В.В. Растительные сообщества лагуны Буссе (южный Сахалин) // Бот. журн. — 1968. — Т. 53, № 7. — С. 921–931.

20. Гусарова И.С. Глубоководная растительность у берегов северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 2010. — Т. 160. — С. 118–127.

21. Гусарова И.С. Макрофитобентос северной части Амурского залива // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 155. — С. 88–98.

22. Гусарова И.С. Макрофитобентос сублиторальной зоны островов Итуруп, Уруп и Симушир (Большая Курильская гряда) : автореф. … дис. канд. биол. наук. — Л. : БИН АН СССР, 1975. — 23 с.

23. Дуленин А.А. О выделении ассоциаций морских донных макрофитов северо-западной части Татарского пролива // Вопр. соврем. альгологии. — 2021. — № 3(27). — С. 1–17. DOI: 10.33624/2311-0147-2021-3(27)-1-17.

24. Дуленин А.А. Распределение видов-доминантов макрофитов по глубине в северо-западной части Татарского пролива // Биол. моря. — 2019. — Т. 45, № 2. — С. 97–107. DOI: 10.1134/S0134347519020037.

25. Дуленин А.А. Распределение макрофитобентоса в условиях сублиторали северо-западной части Татарского пролива : автореф. дис. … канд. биол. наук. — Владивосток, 2008. — 20 с.

26. Дуленин А.А. Распределение сублиторальной растительности материкового побережья Охотского моря (в пределах Хабаровского края) // Изв. ТИНРО. — 2015. — Т. 180. — С. 107–127.

27. Дуленин А.А. Ресурсы и распределение промысловых макрофитов западной части Татарского пролива (в пределах Хабаровского края) // Изв. ТИНРО. — 2012. — Т. 170. — С. 17–29.

28. Дуленин А.А. Характеристика сублиторальной растительности северо-западной части Охотского моря на основании концепции адаптивной зоны // Изв. ТИНРО. — 2023. — Т. 203, вып. 4. — С. 822–851. DOI: 10.26428/1606-9919-2023-203-822-851. EDN: DYQMYG.

29. Дуленин А.А. Характеристика сублиторальной растительности у северо-западного побережья Японского моря на основании концепции адаптивной зоны // Изв. ТИНРО. — 2024а. — Т. 204, вып. 3. — С. 509–547. DOI: 10.26428/1606-9919-2024-204-509-547. EDN: PTPBAS.

30. Дуленин А.А. Возможности визуального опознания сообществ сублиторальной растительности в хозяйственных целях // Рыбохозяйственный комплекс России: 300 лет российской академической науке : мат-лы 2-й Междунар. науч.-практ. конф. — М. : ВНИРО, 2024б. — С. 125–130.

31. Дуленин А.А., Гусарова И.С. Широтные изменения состава и структуры растительности в северо-западной части Татарского пролива // Биол. моря. — 2016. — Т. 42, № 4. — С. 260–267.

32. Евсеева Н.В. Макрофитобентос прибрежной зоны южных Курильских островов // Тр. СахНИРО. — 2007. — Т. 9. — С. 125–145.

33. Евсеева Н.В. Макрофитобентос прибрежной зоны южных Курильских островов: состав, распределение и ресурсы : автореф. дис. … канд. биол. наук. — М. : ВНИРО, 2009. — 22 с.

34. Жирков И.А. Био-география. Общая и частная: суши, моря и континентальных водоемов : моногр. — М. : Тов-во науч. изд. КМК, 2017. — 568 с.

35. Закс И.Г. К познанию донных сообществ Шантарского моря : Изв. ТОНС. — 1929. — Т. 3, вып. 2. — 112 с.

36. Закс И.Г. Предварительные данные о распределении фауны и флоры в прибрежной полосе залива Петр Великий в Японском море // Производительные силы Дальнего Востока. — Хабаровск ; Владивосток : Кн. дело, 1927. — Вып. 4 : Животный мир. — С. 213–248.

37. Зинова Е.С. Водоросли Японского моря (бурые) // Изв. ТОНС. — 1929. — Т. 3, вып. 4. — С. 3–62.

38. Зинова Е.С. Морская капуста (Laminaria) и другие водоросли, имеющие промысловое значение // Изв. ТОНС. — 1928. — Т. 1, вып. 1. — C. 77–142.

39. Иванова М.Б., Новожилов А.В., Цурпало А.П. Условия существования и некоторые особенности флоро-фаунистического состава эксплуатируемых природных полей анфельции тобучинской в проливе Старка (залив Петра Великого, Японское море) и заливе Измены (остров Кунашир, Курильские острова) // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 113. — С. 83–99.

40. Калита Т.Л., Скрипцова А.В. Сублиторальные сообщества макрофитов Уссурийского и Амурского заливов (Японское море) в современных условиях // Биол. моря. — 2014. — Т. 40, № 6. — С. 427–434.

41. Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Морская биогеография : учеб. пособие. — М. : Наука, 2000. — 176 с.

42. Клочкова Н.Г. Водоросли-макрофиты дальневосточных морей России : дис. … д-ра биол. наук. — Петропавловск-Камчатский, 1998. — 277 с.

43. Клочкова Н.Г. Флора водорослей-макрофитов Татарского пролива и особенности ее формирования : моногр. — Владивосток : Дальнаука, 1996. — 291 с.

44. Клочкова Н.Г., Королева Т.Н., Кусиди А.Э. Атлас водорослей-макрофитов прикамчатских вод. — Т. 1. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2009а. — 218 с.

45. Клочкова Н.Г., Королева Т.Н., Кусиди А.Э. Атлас водорослей-макрофитов прикамчатских вод. — Т. 2. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2009б. — 304 с.

46. Кусиди А.Э. Биология развития некоторых видов рода Laminaria в прикамчатских водах : автореф. дис. … канд. биол. наук. — Петропавловск-Камчатский, 2007. — 24 с.

47. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности : моногр. — М. : Логос, 2001. — 264 с.

48. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. — М. : Наука, 1989. — 223 с.

49. Огородников В.С. Вертикальное распределение фитомассы доминирующих видов бурых водорослей в сублиторали о. Парамушир (северные Курильские острова) // Тр. СахНИРО. — 2002. — Т. 4. — С. 250–258.

50. Огородников В.С. Водоросли-макрофиты Северных Курильских островов : автореф. дис. … канд. биол. наук. — Петропавловск-Камчатский, 2007. — 25 с.

51. Огородников В.С. Особенности распространения и продуктивность фитомассы основных видов бурых водорослей в сублиторали группы островов северной части Курильской гряды // Раст. ресурсы. — 2003. — Т. 39, вып. 1. — С. 12–18.

52. Паймеева Л.Г. Биология Zostera marina L. и Zostera asiatica Miki Приморья : дис. … канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО, 1984. — 185 с.

53. Перестенко Л.П. Водоросли залива Петра Великого : моногр. — Л. : Наука, 1980. — 232 с. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России : моногр. — СПб. : Ольга, 1994. — 331 с.

54. Перестенко Л.П. Растительность литорали и сублиторали восточной Камчатки // Бот. журн. — 1997. — Т. 82, № 2. — С. 46–55.

55. Перестенко Л.П. Фитоценозы сублиторали восточной Камчатки и Командорских островов // Бот. журн. — 1996а. — Т. 81, № 2. — С. 80–96.

56. Перестенко Л.П. Растительность литорали и сублиторали юго-западного побережья Охотского моря и Шантарских островов // Бот. журн. — 1996б. — Т. 81, № 8. — С. 13–22.

57. Петров К.М., Поздеев В.Б. Подводные ландшафты и фитобентос у берегов южного Сахалина : моногр. — Владивосток : Изд-во ДВГУ, 1992. — 128 с.

58. Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях : учеб. пособ. для вузов. — М. : Академия, 2004. — 409 с.

59. Ресурсы и рациональное использование морских водорослей и трав дальневосточных морей России : моногр. / под общ. ред. В.Н. Акулина. — Владивосток : ТИНРО, 2020. — 268 с.

60. Рыбаков О.С. Промысловые водоросли прибрежных вод Шантарских островов // Изв. ТИНРО. — 1971. — Т. 75. — С. 160–164.

61. Селиванова О.Н. Макрофиты Командорских островов (видовой состав, экология, распределение) : автореф. дис. … канд. биол. наук. — Владивосток, 1998. — 25 с.

62. Селиванова О.Н. Макрофиты российского шельфа Берингова моря, Командорских островов и юго-восточной Камчатки : автореф. дис. … д-ра биол. наук. — Владивосток, 2004. — 44 с.

63. Семкин Б.И., Клочкова Н.Г., Гусарова И.С., Горшков М.В. Дискретность и континуальность флор водорослей-макрофитов дальневосточных морей России. I. Общий видовой состав // Изв. ТИНРО. — 2010а. — Т. 160. — С. 57–70.

64. Семкин Б.И., Клочкова Н.Г., Гусарова И.С., Горшков М.В. Дискретность и континуальность флор водорослей-макрофитов дальневосточных морей России. II. Зеленые (Chlorophyta), бурые (Phaeophyta), красные (Rhodophyta) // Изв. ТИНРО. — 2010б. — Т. 162. — С. 104–112.

65. Семкин Б.И., Клочкова Н.Г., Гусарова И.С., Горшков М.В. Дискретность и континуальность флор водорослей-макрофитов дальневосточных морей России. III. Таксономические спектры // Изв. ТИНРО. — 2010в. — Т. 163. — С. 217–227.

66. Симпсон Д.Г. Темпы и формы эволюции : моногр. — М. : Госиздат, 1948. — 358 с.

67. Скарлато О.А., Голиков А.Н., Василенко С.В. и др. Состав, структура и распределение донных биоценозов в прибрежных водах залива Посьет (Японское море) // Исслед. фауны морей. — 1967. — Вып. 5(13). — С. 5–61.

68. Суховеева М.В. Видовой состав и распределение макрофитов в районах размножения сельди у северо-западного побережья Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1976. — Т. 100. — С. 144–149.

69. Суховеева М.В., Подкорытова А.В. Промысловые водоросли и травы морей Дальнего Востока: биология, распространение, запасы, технология переработки : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 243 с.

70. Терийа Ж.П., Вилнер В., Фернандес-Гонсалес Ф. и др. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 4-е изд. // Растительность России. — 2022. — № 44. — С. 3–60. DOI: 10.31111/vegrus/2022.44.3.

71. Толстикова Н.Е. Бентосные макрофиты Анадырского залива Берингова моря : автореф. дис. … канд. биол. наук. — М., 1980. — 23 с.

72. Толстикова Н.Е. Доминирующие виды водорослей в Анадырском заливе Берингова моря и перспективы развития их промысла // Раст. ресурсы. — 1982. — Т. 18, № 2. — С. 265–267.

73. Coleman M.A., Wernberg T. Forgotten underwater forests: The key role of fucoids on Australian temperate reefs // Ecology and Evolution. — 2017. — Vol. 7, № 20. — P. 8406–8418. DOI: 10.1002/ece3.3279.

74. Dayton P.K. Ecology of kelp communities // Annu. Rev. Ecol. Syst. — 1985. — Vol. 16. — P. 215–245.

75. den Hartog C. Sea-grass communities: structure, distribution and classification // Phytocoenologia. — 2016. — Vol. 46, Iss. 4. — P. 397–414.

76. Hammer Ø. PAST: Paleontological statistics. Version 5.2. Reference manual. — Oslo : Natural History Museum; Univ. of Oslo, 2025. — 321 p.

77. Taniguti M. Phytosociological study of marine algae in Japan. — Inoue, 1962. — 129 p.

78. Wernberg T., Krumhansl K., Filbee-Dexter K., Pedersen M.F. Chapter 3 — Status and Trends for the World’s Kelp Forests // World Seas: An Environmental Evaluation. — 2019. — Vol. 3. — P. 57–78. DOI: 10.1016/B978-0-12-805052-1.00003-6.