Patterns of spatial variability for demersal fish communities on the shelf of the northwestern Bering Sea

Six communities of demersal fishes and cyclostomes are identified on the shelf of the northwestern Bering Sea and their structure is described on the data of complex bottom trawl surveys conducted in 2004 and 2005. The communities include 110 species of fish and cyclostomes belonged to 27 families, mainly Cottidae, Pleuronectidae, Stichaeidae, Agonidae, Liparidae, Hemitripteridae, and Zoarcidae. Wide-boreal, arctic-boreal and high-boreal species of the eulittoral, mezobenthal and sublittoral complexes prevail, the most abundant ones walleye pollock, pacific sleeper shark, pacific cod, yellow irish lord, great sculpin, pacific herring, saffron cod, bering flounder, nothern rock sole, alaska plaice, butterfly sculpin, armorhead sculpin, and warty sculpin. The communities arrange in conformity with basic principles of bathymetric and latitudinal zonality, as is shown by multidimensional scaling clusterization. The spatial variability of ichthyocenes correlates stronger with depth - three communities are defined by bathymetry: sublittoral, elittoral, and upper-bathyal ones, and each of them can be divided into two communities of lower hierarchical level according to zoogeographical heterogeneity of the northwestern Bering Sea: one in the Anadyr Bay and other in the rest of the shelf. This arrangement did not change between 2004 and 2005.

ichthyocenosis, species structure, spatial variability, shelf, northwestern Bering Sea, multidimensional scaling, bathymetric zonality, latitudinal zonality, biotope, zoogeographical group, demersal fish community, zoning

1. Азовский А.И., Бурковский И.В., Колобов М.Ю. и др. О самоподобном характере пространственной структуры сообществ литорального макрои микробентоса // Журн. общ. биол. - 2007. - Т. 68, № 3. - С. 180-194.

2. Андрияшев А.П. К познанию ихтиофауны Берингова и Чукотского морей // Исследования морей СССР. - 1937. - Вып. 25. - С. 292-355.

3. Андрияшев А.П. Очерк зоогеографии и происхождения фауны рыб Берингова моря и сопредельных вод : монография. - Л. : ЛГУ, 1939. - 185 с.

4. Андрияшев А.П. Рыбы северных морей СССР : монография. - М. ; Л. : АН СССР, 1954. - 566 с.

5. Андрияшев А.П., Чернова Н.В. Аннотированный список рыбообразных и рыб морей Арктики и сопредельных вод // Вопр. ихтиол. - 1994. - Т. 34, № 4. - С. 435-456.

6. Арсеньев В.С. Течения и водные массы Берингова моря : монография. - М. : Наука, 1967. - 135 с.

7. Балыкин П.А. Ихтиоцены западной части Берингова моря: состав, промысловая значимость и состояние запасов : автореф. дис. … д-ра биол. наук. - М. : ВНИРО, 2006. - 51 с.

8. Балыкин П.А. К вопросу о промысловом районировании западной части Берингова моря // Вопр. рыб-ва. - 2009. - Т. 10, № 1. - С. 135-149.

9. Балыкин П.А., Токранов А.М. Ихтиофауна и рыболовство северо-западной части Берингова моря // Исслед. вод. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. - 2010. - Вып. 17. - С. 48-65.

10. Барсуков В.В. Аннотированный и иллюстрированный каталог морских окуней Мирового океана : Тр. ЗИН РАН. - 2003. - Т. 295. - 319 с.

11. Барсуков В.В. Рыбы бухты Провидения и сопредельных вод Чукотского полуострова // Тр. ЗИН АН СССР. - 1958. - Т. 25. - С. 130-163.

12. Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали : монография. - М. : Наука, 1969. - 291 с.

13. Беляев Г.М., Бирштейн Я.А., Богоров В.Г. и др. О схеме вертикальной биологической зональности океана // ДАН СССР. - 1959. - Т. 129, № 3. - С. 658-661.

14. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества : монография. - М. : Мир, 1989. - Т. 2. - 477 с.

15. Борец Л.А. Аннотированный список рыб дальневосточных морей. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2000. - 192 с.

16. Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение : монография. - Владивосток : ТИНРО-центр, 1997. - 217 с.

17. Борец Л.А., Савин А.Б., Бомко С.П., Пальм С.А. Состояние донных ихтиоценов в северо-западной части Берингова моря в конце 90-х годов // Вопр. рыб-ва. - 2001. - Т. 2, № 2(6). - С. 242-257.

18. Бочаров Л.Н., Шунтов В.П. Состояние и задачи современного этапа экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. - 2004. - Т. 137. - С. 3-15.

19. Бурковский И.В., Азовский А.И., Столяров А.П., Обридко С.В. Структура макробентоса беломорской литорали при выраженном градиенте факторов среды // Журн. общ. биол. - 1995. - Т. 56, № 1. - С. 59-70.

20. Виленкин Б.Я. Влияние температуры на морских животных // Океанология. Биология океана. - М. : Наука, 1977. - Т. 1. - С. 18-26.

21. Виноградов Л.Г. О зоогеографическом районировании дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. - 1948. - Т. 28. - С. 162-164.

22. Виноградова Н.Г. Материалы по количественному учету донной фауны некоторых заливов Охотского и Берингова морей // Тр. ИОАН СССР. - 1954. - Т. 9. - С. 136-158.

23. Виноградова Н.Г. Фауна шельфа, материкового склона и абиссали // Океанология. Биология океана. - М. : Наука, 1977. - Т. 1. - С. 178-198.

24. Галкин Ю.И. Брюхоногие моллюски трохиды дальневосточных и северных морей СССР (Семейство Trochidae) : монография. - М. : АН СССР, 1955. - 132 с.

25. Глебов И.И., Гаврилов Г.М., Старовойтов А.Н., Свиридов В.В. Структура и межгодовая изменчивость состава донных ихтиоценов северо-западной части Берингова моря // Вопр. рыб-ва. - 2003. - Т. 4, № 4(16). - С. 575-589.

26. Голиков А.Н. Моллюски Buccininae Мирового океана : монография. - Л. : Наука, 1980. - 508 с. (Фауна СССР. Моллюски; т. 5, вып. 2.)

27. Горячев В.Н. Брюхоногие моллюски рода Neptunea Röding Берингова моря : монография. - М. : Наука, 1978. - 92 с.

28. Датский А.В., Андронов П.Ю. Ихтиоцен верхнего шельфа северо-западной части Берингова моря : монография. - Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 2007. - 261 с.

29. Долганов В.Н., Тупоногов В.Н. Определительные таблицы скатов родов Bathyraja и Rhinoraja (сем. Rajidae) дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. - 1999. - Т. 126. - С. 657-664.

30. Дударев В.А., Измятинский Д.В., Калчугин П.В. Некоторые аспекты пространственной и временной изменчивости сообществ донных рыб северного Приморья // Изв. ТИНРО. - 2000. - Т. 127. - С. 109-118.

31. Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей : монография. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. - 273 с.

32. Дьяков Ю.П. Камбалообразные (Pleuronectiformes) дальневосточных морей России (пространственная организация фауны, сезоны и продолжительность нереста, популяционная структура вида, динамика популяций) : монография. - Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2011. - 433 с.

33. Ефимов В.М., Ковалева В.Ю. Многомерный анализ биологических данных. Учебное пособие. - СПб. : ВИЗР, 2008. - 86 с.

34. Золотов А.О. Камбалы западной части Берингова моря: динамика численности и особенности биологии : автореф. дис. … канд. биол. наук. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2010. - 20 с.

35. Иванов О.А., Суханов В.В. Структура нектонных сообществ прикурильских вод : монография. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. - 154 с.

36. Кантор Ю.И. Брюхоногие моллюски Мирового океана: Подсемейство Волютопсиина : монография. - М. : Наука, 1990. - 180 с.

37. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря / В.В. Федоров, И.А. Черешнев, М.В. Назаркин и др. - Владивосток : Дальнаука, 2003. - 204 с.

38. Кафанов А.И. Двустворчатые моллюски и фаунистическая биогеография Северной Пацифики : монография. - Владивосток : ДВО АН СССР, 1991. - 196 с.

39. Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Морская биогеография. Учебное пособие. - М. : Наука, 2000. - 176 с.

40. Ким Сен Ток, Шепелева О.Н. Структура шельфовых ихтиоценов северо-восточного Сахалина и залива Терпения // Вопр. ихтиол. - 2001. - Т. 41, № 6. - С. 750-760.

41. Колпаков Н.В. Разнообразие и сезонная динамика ихтиоцена циркумлиторали бухты Русская (северное Приморье) // Вопр. ихтиол. - 2005. - Т. 45, № 6. - С. 782-791.

42. Кочиков В.Н., Гершанович Д.Е., Богданов М.А. Промыслово-океанографическое значение гидрологических факторов морской среды // Промысловая океанография. - М. : Агропромиздат, 1986. - С. 53-76.

43. Лапко В.В., Степаненко М.А., Гаврилов Г.М. и др. Состав и биомасса нектона в придонных горизонтах в северо-западной части Берингова моря осенью 1998 г. // Изв. ТИНРО. - 1999. - Т. 126. - С. 145-154.

44. Левасту Т., Хела И. Промысловая океанография : монография. - Л. : Гидрометеоиздат, 1974. - 295 с.

45. Макрофауна бентали западной части Берингова моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1977-2010 / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2014. - 803 с.

46. Макрофауна пелагиали западной части Берингова моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1982-2009 / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2012. - 479 с.

47. Нейман А.А. Количественное распределение бентоса на шельфе и верхних горизонтах склона восточной части Берингова моря // Тр. ВНИРО. - Т. 48 : Изв. ТИНРО. - Т. 50. - 1963. - С. 145-205.

48. Нейман А.А. Количественное распределение и трофическая структура бентоса шельфов Мирового океана. Научный отчет. - М. : ВНИРО, 1988. - 101 с.

49. Нейман А.А., Зезина О.Н., Семенов В.Н. Донная фауна шельфа и материкового склона // Океанология. Биология океана. - М. : Наука, 1977. - Т. 1. - С. 269-281.

50. Нектон западной части Берингова моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. - 416 с.

51. Несис К.Н. Зоогеография Мирового океана: сравнение зональности пелагиали и регионального членения шельфа (по головоногим моллюскам) // Морская биогеография. - М. : Наука, 1982. - С. 114-134.

52. Несис К.Н. Общие экологические понятия в приложении к морским сообществам. Сообщество как континуум // Океанология. Биология океана. - М. : Наука, 1977. - Т. 2. - С. 5-14.

53. Одум Ю. Основы экологии : монография. - М. : Мир, 1975. - 740 с.

54. Озолиньш А.В. Факторы, определяющие пространственную структуру бентосных сообществ мелководной бухты // Биол. моря. - 2000. - Т. 26, № 4. - С. 231-239.

55. Парин Н.В. Рыбы открытого океана : монография. - М. : Наука, 1988. - 272 с.

56. Перестенко Л.П. О принципах зонального биогеографического районирования шельфа Мирового океана и о системах зон // Морская биогеография. - М. : Наука, 1982. - С. 99-114.

57. Песенко Ю.А. Номограмма для распределения видов животных по классам относительного изобилия, построенная на основе пятибалльной логарифмической шкалы // Зоол. журн. - 1972. - Т. 61, вып. 12. - С. 1875-1878.

58. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях : монография. - М. : Наука, 1982. - 288 с.

59. Песенко Ю.А., Боголюбов А.Г. Оценка выровненности видов по обилию и сравнительный анализ основных индексов разнообразия // Журн. общ. биол. - 1979. - Т. 40, № 1. - С. 104-117.

60. Петряшев В.В. Биогеографическое районирование сублиторали и верхней батиали северной части Тихого океана по фауне Mysidacea и Anomura (Crustacea) // Биол. моря. - 2005. - Т. 31, № 4. - С. 233-250.

61. Пресноводные рыбы Анадырского бассейна : монография / И.А. Черешнев, А.В. Шестаков, М.Б. Скопец и др. - Владивосток : Дальнаука, 2001. - 336 с.

62. Скарлато О.А. Двустворчатые моллюски умеренных вод северо-западной части Тихого океана : монография. - Л. : Наука, 1981. - 480 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР; № 126.)

63. Снытко В.А. Морские окуни северной части Тихого океана : монография. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. - 468 с.

64. Суханов В.В., Иванов О.А. Динамика видовой структуры пелагического нектона северо-западной части Японского моря // Современное состояние водных биоресурсов : науч. конф., посвящ. 70-летию С.М. Коновалова. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. - С. 271-276.

65. Суханов В.В., Иванов О.А. Сообщества нектона в северо-западной части Японского моря : монография. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. - 282 с.

66. Токранов А.М. Биология массовых видов рогатковых (семейство Cottidae) прикамчатских вод : автореф. дис. … канд. биол. наук. - Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1985. - 22 с.

67. Фадеев Н.С. Северо-тихоокеанские камбалы : монография. - М. : Агропромиздат, 1987. - 175 с.

68. Федоров В.В. Ихтиофауна материкового склона Берингова моря и некоторые аспекты её происхождения и формирования // Изв. ТИНРО. - 1973а. - Т. 87. - С. 3-41.

69. Федоров В.В. Список рыб Берингова моря // Изв. ТИНРО. - 1973б. - Т. 87. - С. 42-71.

70. Хлебович В.В. Приспособления животных к изменениям солености и ионного состава воды // Океанология. Биология океана. - М. : Наука, 1977. - Т. 1. - С. 26-35.

71. Черешнев И.А., Шестаков А.В., Скопец М.Б. Определитель пресноводных рыб Северо-Востока России. - Владивосток : Дальнаука, 2001. - 129 с.

72. Шейко Б.А., Федоров В.В. Класс Cephalaspidomorphi - Миноги. Класс Chondrichthyes - Хрящевые рыбы. Класс Holocephali - Цельноголовые. Класс Osteichthyes - Костные рыбы // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. - Петропавловск-Камчатский : Камчат. печат. двор, 2000. - С. 7-69.

73. Шорыгин А.А. О биоценозах // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1955. - Т. 60, вып. 6. - С. 87-98.

74. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. - Т. 1. - 580 с.

75. Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современное состояние, биои рыбопродуктивность экосистемы Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. - М. : ВНИРО, 1995. - С. 358-387.

76. Шунтов В.П., Темных О.С. Иллюзии и реалии экосистемного подхода к изучению и управлению морскими и океаническими биологическими ресурсами // Изв. ТИНРО. - 2013. - Т. 173. - С. 3-29.

77. Шунтов В.П., Темных О.С. Многолетняя динамика биоты макроэкосистем Берингова моря и факторы, ее обусловливающие. Сообщение 1. Ретроспективный анализ и обзор представлений о закономерностях и динамике популяций и сообществ Берингова моря // Изв. ТИНРО. - 2008а. - Т. 155. - С. 3-32.

78. Шунтов В.П., Темных О.С. Многолетняя динамика биоты макроэкосистем Берингова моря и факторы, ее обусловливающие. Сообщение 2. Современный статус пелагических и донных сообществ Берингова моря // Изв. ТИНРО. - 2008б. - Т. 155. - С. 33-65.

79. Яржомбек А.А., Датский А.В. К вопросу об уловистости орудий лова // Рыб. хоз-во. - 2014. - № 1. - С. 82-85.

80. Barber W.E., Smith R.L., Vallarino M. and Meyer R.M. Demersal fish assemblages of the northeastern Chukchi Sea, Alaska // Fish. Bull. - 1997. - Vol. 95(2). - P. 195-208.

81. Clarke K.R. Non-parametric multivariate analyses of changes in community structure // Australian J. of Ecology. - 1993. - Vol. 18. - P. 117-143.

82. Eschmeyer W.N., Herald E.S. and Hamman H. A field guide to Pacific Coast Fishes of North America. - Boston, USA : Houghton Miffin Company, 1983. - 336 p.

83. Kessler D.W. Alaska’s saltwater fishes and other sea life: a field guide. - Anchorage, Alaska : Alaska Northwest Publishing Co., 1985. - 358 p.

84. Kramer D.E., Barss W.H., Paust B.C. and Bracken B.E. Guide to Northeast Pacific Flatfishes: Families Bothidae, Cynoglossidae and Pleuronectidae : Mar. Advisory Bull. - 1995. - № 47. - 104 p.

85. Kramer D.E., O’Connell V.M. Guide to Northeast Pacific Rockfishes Genera Sebastes and Sebastolobus : Mar. Advisory Bull. - 1988. - № 25. - 78 p.