Bentho-pelagic relations in the deep-water part of the Okhotsk Sea by the data of stable isotopes С and N analysis

Composition, abundance, diet and trophic status are analyzed for dominant benthic and pelagic species in the deep-water Okhotsk Sea on the data collected in demersal and pelagic trawl surveys conducted by Pacific Fisheries Research Center (TINRO). Isotope composition of¹³С and¹⁵N is determined for tissues of 107 species of plankton, benthos, demersal fish, and cephalopods, which form a basis of pelagic and benthic communities. The carbon isotope content is significantly different between these groups: d¹³С ranges from -23.30 to -19.90 ‰ for zooplankton, from -18.90 to -13.33 ‰ for benthos, from -22.10 to -18.90 ‰ for fish (mean values), and from -20.08 to -15.75 ‰ for cephalopods. It depends mainly on proportion of pelagic and benthic food in their diet. Following to these values, 30 % of examined species of demersal fishes and cephalopods use resources of detritus food chain as the base of their diet. The range of d¹⁵N is from 6.79 ( Megayoldia thraciaeformis ), 6.88 ( Eucalanus bungii ) to 18.26 ‰ ( Molpadia roretzii ). Its highest level is observed for 4 species of benthic invertebrates and 8 species of demersal fishes on the continental slope characterized by high tropic level (≥5) and included to the bentho-pelagic food chain, that corresponds with their d¹³С values. Trophic relations in the deep-water Okhotsk Sea demonstrates high dependence between benthic and pelagiс communities, as far as many dominant species of pelagic and demersal nekton consume both benthic and pelagic food. Feeding about of 70 % of dominant species of demersal fishes and cephalopods is based on grazing rather than on detritus food.

Okhotsk Sea, continental slope, stable isotope, nitrogen, carbon, plankton, nekton, benthos

1. Арашкевич Е.Г. Характеристика питания копепод северо-западной части Тихого океана // Океанол. - 1969. - Т. 9, вып. 5. - С. 857-873.

2. Атлас морских звезд дальневосточных морей России / С.В. Явнов. - Владивосток : Русский Остров, 2010а. - 240 с.

3. Атлас кишечнополостных дальневосточных морей России / С.В. Явнов. - Владивосток : Русский Остров, 2010б. - 168 с.

4. Буруковский Р.Н. Питание и пищевые взаимоотношения креветок : моногр. - Калининград : КГТУ, 2009. - 409 с.

5. Голиков А.Н. Моллюски Buccininae Мирового океана : моногр. - Л. : Наука, 1980. - 508 с. (Фауна СССР. Моллюски; т. 5, вып. 2.)

6. Голиков А.Н., Кусакин О.Г. Раковинные брюхоногие моллюски литорали морей СССР : Определители по фауне СССР, изд. ЗИН АН СССР. - Л. : Наука, 1978. - 256 с.

7. Горбатенко К.М., Заволокин А.В., Мерзляков А.Ю., Кияшко С.И. Трофический статус медуз (Cnidaria) Охотского моря и специфика их питания весной // Изв. ТИНРО. - 2005. - Т. 143. - С. 240-248.

8. Горбатенко К.М., Кияшко С.И. Состав сообщества зоопланктона эпипелагиали северо-восточной части Охотского моря и трофический статус доминирующих видов по данным анализа соотношений стабильных изотопов δ13C и δ15N // Изв. ТИНРО. - 2007. - Т. 148. - С. 3-22.

9. Горбатенко К.М., Кияшко С.И., Лаженцев А.Е. и др. Бенто-пелагические трофические связи в ихтиоцене шельфовой зоны западной части Берингова моря по данным анализа содержимого желудков и стабильных изотопов углерода и азота // Изв. ТИНРО. - 2008. - Т. 153. - С. 283-294.

10. Горбатенко К.М., Кияшко С.И., Лаженцев А.Е. и др. Трофические отношения и бенто-пелагические связи на западнокамчатском шельфе по данным анализа содержимого желудков и стабильных изотопов 13С и 15N // Изв. ТИНРО. - 2013. - Т. 175. - C. 3-25.

11. Горбатенко К.М., Кияшко С.И., Лаженцев А.Е. Питание и состав стабильных изотопов углерода и азота тихоокеанских лососей Oncorhynсhus spp. в Охотском море и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. - 2009а. - Т. 156. - C. 159-173.

12. Горбатенко К.М., Николаев А.В., Фигуркин А.Л., Ильинский Е.Н. Количественный состав, распределение и питание крупных медуз (Scyphozoa et Hydrozoa) летом на западнокамчатском шельфе // Изв. ТИНРО. - 2009б. - Т. 156. - С. 46-64.

13. Горбатенко К.М., Лаженцев А.Е., Кияшко С.И. Сезонная динамика трофического статуса зоопланктона Охотского моря (по данным анализа стабильных изотопов С и N) // Изв. ТИНРО. - 2014. - Т. 177. - С. 25-39.

14. Горбатенко К.М., Надточий В.А., Кияшко С.И. Трофический статус макробентоса шельфа западной Камчатки по данным анализов стабильных изотопов азота (δ15N) и углерода (δ13C) // Изв. ТИНРО. -2012. - Т. 171. - С. 168-174.

15. Гутельмахер В.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона : Итоги науки и техн. Сер. Общ. экол. Биоценол. Гидробиол. - М. : ВИНИТИ, 1988. - Т. 6. - 156 с.

16. Догель В.А. Зоология беспозвоночных : моногр. 7-е изд. - М. : Высш. шк., 1981. - 606 с.

17. Жирков И.А. Жизнь на дне. Био-география и био-экология бентоса : моногр. - М. : КМК, 2010. - 453 с.

18. Косихина О.В. Исследование питания Chaetognatha // Экология моря (Киев). - 1982. - Вып. 11. - С. 79-83.

19. Кун М.С., Микулич Л.В. Состав пищи дальневосточных промысловых крабов в летний период // Изв. ТИНРО. - 1954. - Т. 41. - С. 319-332.

20. Надточий В.А., Чучукало В.И., Кобликов В.Н. Питание краба-стригуна Chionoecetes opilio в Анадырском заливе Берингова моря в осенний период // Изв. ТИНРО. - 2001. - Т. 128. - С. 432-435.

21. Пономарева Л.А. Питание и распределение эвфаузиид Японского моря // Зоол. журн. - 1955. - Т. 34, № 1. - С. 85-97.

22. Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана. Т. 1 : Фитопланктон : моногр. - М. : Лег. и пищ. пром-сть, 1983. - 568 с.

23. Соколова М.Н. Питание глубоководных донных беспозвоночных детритофагов // Тр. ИОАН СССР. - 1958. - Т. 27. - С. 123-153.

24. Соколова М.Н. Питание и трофическая структура глубоководного макробентоса : моногр. - М. : Наука, 1986. - 207 с.

25. Соколова М.Н. Питание некоторых видов дальневосточных Crangonidae // Тр. ИОАН СССР. - 1957. - Т. 23. - С. 269-285.

26. Турпаева Е.П. Питание и пищевые группировки морских донных беспозвоночных // Тр. ИОАН СССР. - 1953. - Т. 7. - С. 259-299.

27. Харламенко В.И., Кияшко С.И., Родькина С.А., Имбс А.Б. Идентификация источников пищи морских беспозвоночных из сообщества сублиторальных песков по составу жирных кислот и стабильных изотопов // Биол. моря. - 2008. - Т. 34, № 2. - С. 115-123.

28. Харламенко В.И., Степанов В.Г., Борисовец Е.Э. и др. Состав жирных кислот и питание глубоководных голотурий Охотского моря // Биол. моря. - 2015. - Т. 41, № 6. - С. 418-424.

29. Цихон-Луканина Е.А. Трофология водных моллюсков : моногр. - М. : Наука, 1987. - 175 с.

30. Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : моногр. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. - 484 с.

31. Чучукало В.И., Надточий В.А., Шебанова М.А. Распределение и питание углохвостого чилима в Олюторском заливе в сентябре 2001 г. // Вопр. рыб-ва. - 2003. - Т. 4, № 1(13). - С. 64-73.

32. Чучукало В.И., Шебанова М.А. Характеристика питания некоторых видов креветок в Охотском море весной 2002 г. // Изв. ТИНРО. - 2003. - Т. 135. - С. 190-196.

33. Шейко Б.А., Федоров В.В. Рыбообразные и рыбы // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. - Петропавловск-Камчатский : Камчатский печатный двор, 2000. - С. 7-69.

34. Шунтов В.П., Бочаров Л.Н., Волвенко И.В. и др. Экосистемное изучение биологических ресурсов дальневосточных морских вод России: некоторые результаты исследований в конце 20 - начале 21-го столетия // ТИНРО-85. Итоги десятилетней деятельности. 2000-2010 гг. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2010. - С. 25-78.

35. Anderson R.C. and Shimek R.L. A note on the feeding habits of some uncommon sea stars // Zoo Biology. - 1993. - Р. 499-503.

36. Boutillier J.A. and Nguyen H. Pandalus hypsinotus Humpback shrimp. A review of the biology and a recommended assessment framework for a directed fishery : Canadian Stock Assessment Secretariat Research Document 99/067. - 1999. - 22 p.

37. Carey A.G.Jr. Food sources of sublittoral, bathyal and abyssal asteroids in the northeast Pacific Ocean // Ophelia. - 1972. - Vol. 10, № 1. - P. 35-47.

38. Drazen J.C., Popp B.N., Choy C.A. et al. Bypassing the abyssal benthic food-web: macrourid diet in the eastern North Pacific inferred from stomach content and stable isotopes analyses // Limnol. Oceanogr. - 2008. - Vol. 53(6). - P. 2644-2654.

39. Fauchald K., Jumars P.A. The diet of worms: a study of polychaete fiding guilds // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. - 1979. - Vol. 17. - P. 193-284.

40. France R.L. Carbon-13 enrichment in benthic compared to planktonic algae: Foodweb implications // Mar. Ecol. Prog. Ser. - 1995. - Vol. 124. - P. 307-312.

41. Guralnick R., Smith K. Historical and biomechanical analysis of integration and dissociation in molluscan feeding, with special emphasis on the true limpets (Patellogastropoda: Gastropoda) // Journ. of Morphology. - 1999. - Vol. 241(2). - P. 175-195.

42. Herman D.P., Burrows D.G., Wade P.R. et al. Feeding ecology of eastern North Pacific killer whales Orcinus orca from fatty acid, stable isotope, and organochlorine analysis of blubber biopsies // Mar. Ecol. Prog. Ser. - 2005. - Vol. 302. - P. 275-291.

43. Hicks G.R.F., Marshall B.A. Sex selective predation of deep-sea meiobenthic copepods by pectinacean bivalves and its influence on copepod sex ratios // New Zeal. J. Mar. Freshw. Res. - 1985. - Vol. 19. - P. 227-231.

44. Hobson K.A. Using stable isotopes to trace long-distance dispersal in birds and other taxa // Divers. Distrib. - 2005. - № 11. - P. 157-164.

45. Hobson K.A., Fisk A., Karnovsky N. et al. Stable isotope (δ13С, δ15N) model for the North Water food web: implication for evaluating trophodynamics and the flow of energy and contaminants // Deep-Sea Res. II. - 2002. - Vol. 49. - P. 5131-5150.

46. Howell K.L., Pond D.W., Billett D.S.M. and Tyler P.A. Feeding ecology of deep-sea seastars (Echinodermata: Asteroidea): a fatty-acid biomarker approach // Mar. Ecol. Prog. Ser. - 2003. - Vol. 255. - P. 193-206.

47. Iken K., Brey T., Wand U. et al. Food web structure of the benthic community at the Porcupine Abyssal Plain (NE Atlantic): a stable isotope analysis // Progress in Oceanography. - 2001. - Vol. 50. - P. 383-405.

48. Kurle C.M., Gudmundson C.J. Regional differences in foraging of young-of-the-year Steller sealions Eumetopias jubatus in Alaska: stable carbon and nitrogen isotope ratios in blood // Mar. Ecol. Prog. Ser. - 2007. - Vol. 342. - P. 303-310.

49. Kurle C.M., Worthy G.A.J. Stable nitrogen and carbon isotope ratios in multiple tissues of the northern fur seal Callorhinus ursinus: Implications for dietary and migratory reconstructions // Mar. Ecol. Prog. Ser. - 2002. - Vol. 236. - P. 289-300.

50. Miller T.W., Brodeur R.D., Rau G., Omori K. Prey dominance shapes trophic structure of the northern California Current pelagic food web: evidence from stable isotopes and diet analysis // Mar. Ecol. Prog. Ser. - 2010. - Vol. 420. - P. 15-26.

51. Minagawa M., Wada E. Stepwise enrichment of 15N along food chains: further evidence and the relation between d15N and animal age // Geochim. Cosmochim. Acta. - 1984. - Vol. 48. - P. 1135-1140.

52. Newsome S.D., Clementz M.T., Koch P.L. Using stable isotope biogeochemistry to study marine mammal ecology // Marine Mammal Science. - 2010. - Vol. 26(3). - P. 509-572.

53. Papiol V., Cartes J.E., Fanelli E., Rumolo P. Food web structure and seasonality of slope megafauna in the NW Mediterranean elucidated by stable isotopes: Relationship with available food sources // Journ. of Sea Research. - 2013. - Vol. 77. - P. 53-69.

54. Petersen G.H., Curtis M.A. Difference in energy flow through major components of subarctic, temperature and tropical marine shelf ecosystems // Dana. - 1980. - № 1. - P. 53-64.

55. Post D.M. Using stable isotopes to estimate trophic position: models, methods, and assumptions // Ecology. - 2002. - Vol. 83. - P. 703-718.

56. Rubenstein D.R., Hobson K.A. From birds to butterflies: animal movement patterns and stable isotopes // Trends Ecol. Evol. - 2004. - Vol. 19(5). - P. 256-263.

57. Vanderklift M.A., Ponsard S. Sources of variation in consumer-diet δ15N enrichment: A meta-analysis // Oecologia. - 2003. - Vol. 136. - P. 169-182.

58. Wolff W.J. The estuary as a habitat. An analysis of data on the soft-bottom macrofauna of estuarine area of the rivers Rhine, Meuse, and Scheldt : Zool. Verh. (Leiden). - 1973. - Vol. 126. - 242 p.