Выживаемость тихоокеанских лососей в Северной Пацифике в зимне-весенний период

На основании данных экспедиций ТИНРО-центра, проведенных в северо-западной части Тихого океана в зимний и весенний периоды в 1986-1992 и 2009-2011 гг., а также летом 2004-2014 гг., проанализировано влияние различных факторов (температуры, пищевой обеспеченности, хищничества, размеров молоди) на выживание тихоокеанских лососей во время их зимовки в открытых водах океана. Маловероятно, что температурный фактор может быть непосредственной причиной высокой смертности лососей зимой в океане, о его влиянии на кормовую обеспеченность лососей очевидных доказательств не получено. Биомасса кормового зоопланктона в зоне Субарктического фронта и в сопредельных субарктических водах в феврале-марте ниже, чем в апреле и июне-июле, но очень значительного снижения его количества в зимние месяцы не происходит. Учитывая, что численность нектонных потребителей зоопланктона в данном районе в зимний период невысока, сделан вывод о том, что пищевая обеспеченность лососей зимой в океане не является фактором, значительно влияющим на масштабы их смертности в этот период жизни. Различия в интенсивности питания разных видов лососей и их размерных групп в зимне-весенний период обусловлены их жизненными стратегиями. Отмеченное изменение интенсивности питания и жиронакопления в период с осени до весны обусловлено не количеством и доступностью пищевых ресурсов, а циклическими сезонными изменениями физиологических процессов лососей. Малое количество хищников в субарктических водах и в зоне Субарктического фронта зимой также не может значительно уменьшить численность лососей. На примере охотоморской горбуши рассмотрено возможное влияние критических размеров молоди рыб на их выживаемость в зимний период. Сделан вывод, что далеко не всегда размеры молоди горбуши можно использовать в качестве предикторов ее последующих возвратов, так как выживание в морской период жизни лососей зависит как от стартовых условий во время ската, так и от сложившихся условий в океане зимой. Таким образом, ни один из указанных факторов не может рассматриваться как жестко лимитирующий численность лососей в зимний период. Вероятно, комплексное воздействие биотических и абиотических факторов в той или иной степени может влиять на выживаемость лососей в океане.

северная часть Тихого океана, Субарктический фронт, тихоокеанские лососи, выживание, смертность, биомасса, нектон, зоопланктон, пищевая обеспеченность, температура поверхности океана

1. Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях : моногр. - М. : Пищ. пром-сть, 1968. - 288 с.

2. Борисов Б.М., Волков А.Ф., Горбатенко К.М. и др. Стандартные таблицы сырых весов и некоторых энергетических характеристик (калорийность, жиры, белки, углеводы, минеральный остаток) зоопланктона дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. - 2004. - Т. 139. - С. 355-367.

3. Бродский К.А. Веслоногие ракообразные (Copepoda, Calanoida) морей СССР и сопредельных вод : моногр. - Л. : Наука, 1983. - Т. 1. - 356 с.

4. Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124. - С. 473-500.

5. Волков А.Ф. Методика сбора и обработки планктона и проб по питанию нектона (пошаговые инструкции) // Изв. ТИНРО. - 2008. - Т. 154. - С. 405-416.

6. Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 119. - С. 306-311.

7. Волков А.Ф. Планктон и питание лососей в северной части Тихого океана в зимний период 2006 г. (рейс НИС «Кайо-Мару», Япония) // Изв. ТИНРО. - 2006. - Т. 147. - С. 265-275.

8. Гейнрих А.К. Сезонные явления в планктоне Мирового океана // Сезонные явления в планктоне средних и высоких широт : Тр. ИОАН СССР. - 1961. - Т. 51. - С. 57-81.

9. Гейнрих А.К. Сравнительная экология планктонных океанических сообществ : моногр. - М. : Наука, 1993. - 140 с.

10. Горбатенко К.М., Кадникова И.А., Лаженцев А.Е. и др. Калорийность тихоокеанских лососей (Oncorhynchus spp.) Охотского моря и прилегающих вод СЗТО на разных этапах онтогенеза // Бюл. № 3 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». - Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. - С. 182-192.

11. Ерохин В.Г., Климов А.В. О зависимости миграций молоди горбуши и кеты от их физиологического состояния // Бюл. № 6 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. - С. 271-274.

12. Заволокин А.В., Стрежнева Е.В. Размерно-селективная смертность охотоморской горбуши в период ее зимне-весеннего обитания в океане // Изв. ТИНРО. - 2013. - Т. 174. - С. 125-134.

13. Каев А.М. Особенности воспроизводства кеты в связи с её размерно-возрастной структурой : моногр. - Южно-Сахалинск : СахНИРО, 2003. - 288 с.

14. Кальченко Е.И., Климов А.В., Ерохин В.Г. и др. Динамика состава жирных кислот молоди кеты и горбуши в процессе осенне-зимних и океанических миграций // Исслед. вод. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. - 2013. - Вып. 30. - С. 89-99.

15. Кляшторин Л.Б., Любушин А.А. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности : моногр. - М. : ВНИРО, 2005. - 235 с.

16. Коган А.В. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. - 1963. - Т. 42, вып. 4. - С. 596-601.

17. Кузнецова Н.А. Питание тихоокеанских лососей в северо-западной части Тихого океана в зимне-весенний период 2010 г. // Бюл. № 5 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». - Владивосток : ТИНРО-центр, 2010. - С. 146-152.

18. Кузнецова Н.А., Ефимкин А.Я. Характеристика планктонных сообществ в западной части Субарктического фронта Северной Пацифики в зимне-весенний период 2010 г. // Бюл. № 5 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». - Владивосток : ТИНРО-центр, 2010. - С. 164-177.

19. Кузнецова Н.А., Овсянников Р.Г., Радченко К.В. Питание тихоокеанских лососей в северо-западной части Тихого океана в зимне-весенний период 2011 г. // Бюл. № 6 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2011а. - С. 159-169.

20. Кузнецова Н.А., Радченко К.В., Овсянников Р.Г. Состояние планктонных сообществ в районе зимовок тихоокеанских лососей в СЗТО в зимне-весенний период 2011 г. // Бюл. № 6 изучения тихоокеанских лососей да Дальнем Востоке. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2011б. - С. 148-158.

21. Лаженцев А.Е., Мазникова О.А. Сеголетки горбуши и кеты южной части Охотского моря в преданадромный период (август-октябрь 2012 г.). Распределение, питание, закономерности роста // Изв. ТИНРО. - 2014. - Т. 176. - С. 51-61.

22. Макрофауна пелагиали северо-западной части Тихого океана: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1979-2009 / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. - 616 с.

23. Найденко С.В., Ефимкин А.Я., Карякин К.А. и др. Состав, биомасса и распределение рыб и кальмаров в верхней эпипелагиали зоны Субарктического фронта в зимне-весенний период 2010 г. // Изв. ТИНРО. - 2011. - Т. 165. - С. 15-32.

24. Найденко С.В., Кузнецова Н.А. Трофические отношения и пищевая обеспеченность тихоокеанских лососей в СЗТО в зимне-весенние периоды 2009-2010 гг. // Бюл. № 6 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. - С. 212-217.

25. Найденко С.В., Старовойтов А.Н., Куренкова Е.В. и др. Питание тихоокеанских лососей в зоне Субарктического фронта в зимне-весенний период 2009 г. // Изв. ТИНРО. - 2010. - Т. 161. - С. 142-161.

26. Найденко С.В., Хоружий А.А. Пищевая обеспеченность нектона эпипелагиали прикурильских вод Тихого океана в летние периоды 2000-х гг. // Изв. ТИНРО. - 2014. - Т. 176. - C. 240-260.

27. Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. - 544 с.

28. Пономарева Л.А. Биология эвфаузиид Мирового океана : моногр. - М. : Наука, 1990. - 211 с.

29. Радченко В.И., Рассадников О.А. Тенденции многолетней динамики запасов азиатских лососей и определяющие ее факторы // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. - С. 72-94.

30. Руководство по изучению питания рыб / сост. А.Ф. Волков, В.И. Чучукало. - Владивосток : ТИНРО, 1986. - 32 с.

31. Старовойтов А.Н. Кета (Oncorhynchus keta (Walbaum)) в дальневосточных морях - биологическая характеристика вида. 1. Сезонное распределение и миграции кеты в дальневосточных морях и открытых водах северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. - 2003. - Т. 132. - С. 43-81.

32. Старовойтов А.Н., Найденко С.В., Куренкова Е.В. и др. Новые данные о количественном распределении тихоокеанских лососей в центральной части Северной Пацифики в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. - 2010а. - Т. 160. - С. 89-104.

33. Старовойтов А.Н., Найденко С.В., Куренкова Е.В. и др. Новые данные о количественном распределении тихоокеанских лососей в северо-западной части Северной Пацифики в ранневесенний период // Изв. ТИНРО. - 2010б. - Т. 160. - С. 105-117.

34. Старцев А.В., Рассадников О.А. Особенности зимнего распределения охотоморской горбуши Oncorhynchus gorbuscha в водах Северной Пацифики // Вопр. ихтиол. - 1997. - Т. 37, № 3. - С. 323-328.

35. Тананаева Ю.Н. Влияние температурных условий тихоокеанской субарктической фронтальной зоны на выживаемость горбуши в зимний период // Океанол. - 2008. - Т. 48(2). - С. 417-424.

36. Тутубалин Б.Г., Чучукало В.И. Питание тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в северной части Тихого океана в зимне-весенний период // Биологические ресурсы Тихого океана. - М. : ВНИРО, 1992. - С. 77-85.

37. Фигуркин А.Л., Найденко С.В. Пространственное распределение горбуши в зоне Субарктического фронта в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. - 2013. -Т. 174. - С. 69-84.

38. Хоружий А.А., Найденко С.В. Видовая структура и межгодовая динамика биомассы нектона в верхней эпипелагиали прикурильских вод Тихого океана в летние периоды 2000-х гг. // Изв. ТИНРО. - 2014. - Т. 176. - С. 16-36.

39. Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н. Сезонный рост горбуши Oncorhynchus gorbuscha охотоморских группировок (эколого-физиологический аспект) // Вопр. ихтиол. - 1999. - № 39(6). - С. 269-272.

40. Шебанова М.А. Закономерности сезонного распределения Neocalanus plumchrus, Neocalanus cristatus, Eucalanus bungii (Copepoda, Calanoida) в эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. - С. 342-361.

41. Шунтов В.П. Новые данные о морском периоде жизни азиатской горбуши // Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 116. - С. 3-41.

42. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Долганова Н.Т. и др. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания тихоокеанских лососей. Сообщение 2. Состав, запасы и динамика зоопланктона и мелкого нектона - кормовой базы тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. - 2010. - Т. 160. - С. 185-208.

43. Шунтов В.П., Темных О.С. Итоги и уроки лососевой путины - 2012 // Бюл. № 7 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2012. - С. 3-9.

44. Шунтов В.П., Темных О.С. Превышена ли экологическая емкость Северной Пацифики в связи с высокой численностью лососей: мифы и реальность // Изв. ТИНРО. - 2004. - Т. 138. - С. 19-36.

45. Шунтов В.П., Темных О.С. Рекордная лососевая путина - 2009 // Бюл. № 4 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». - Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. - С. 3-11.

46. Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : моногр. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. - Т. 1. - 481 с.

47. Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах: моногр. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2011а. - Т. 2. - 473 с.

48. Шунтов В.П., Темных О.С. Анализ предпосылок и результатов лососевой путины - 2011 // Бюл. № 6 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. - Владивосток : ТИНРО-центр, 2011б. - С. 3-9.

49. Beamish R.J. and Mahnken C. A critical size and period hypothesis to explain natural regulation of salmon abundance and the linkage to climate and climate change // Prog. Oceanogr. - 2001. - Vol. 49. - P. 423-437.

50. Beamish R.J., Sweeting R.M., Neville C.M. et al. Wild Chinook salmon survive much better than hatchery salmon in a period of poor production // Environ. Biol. Fish. - 2012. - № 94. - P. 135-148.

51. Farley E.V., Moss J.H., and Beamish R.J. A review of the critical size, critical period hypothesis for juvenile Pacific salmon // N. Pac. Anadr. Fish Comm. Bull. - 2007. - № 4 - P. 311-317. (Available at http://www.npafc.org)

52. Farley E.V., Starovoytov A., Naydenko S. et al. Implications of a warming eastern Bering Sea for Bristol Bay sockeye salmon // ICES J. Mar. Sci. - 2011. - № 68. - P. 1138-1146.

53. Glebov I.I., Naydenko S.V., Kuznetsova N.A. et al. Composition and structure of epipelagic nekton and plankton communities in the Western parts of Subarctic Frontal Zone in Winter-Spring 2011 (Result of 2011 Research Cruise of R/V «TINRO») : N. Pac. Anadr. Fish Comm. Doc. - 2011. - № 1331 (Rev. 1). - 28 p. (Available at http://www.npafc.org)

54. Ishida Y., Ueno Y., Nagasawa K., and Shiomoto A. Review of ocean salmon research by Japan from 1991 to 1998 // N. Pac. Anadr. Fish. Comm. Bull. - 2000. - № 2. - P. 191-201. (Available at http://www.npafc.org)

55. Kaga T., Sato S., Fukuwaka M. et al. Total lipid contents of winter chum and pink salmon in the North Pacific Ocean and Gulf of Alaska : N. Pac. Anadr. Fish Comm. Doc. - 2006. - № 962 (Rev. 1). - 12 p. (Available at http://www.npafc.org)

56. Karpenko V.I. Ocean mortality of northeast Kamchatka pink salmon and influencing factors // N. Pac. Anadr. Fish Comm. Bull. - 1998. - № 1. - P. 251-261. (Available at http://www.npafc.org)

57. Klimov A.V., Lozovoy А.P., and Zhiganova I.V. Behavioral and Biochemical Adaptations of Juvenile Pacific Salmon in the Okhotsk Sea and Northwestern Pacific Ocean // N. Pac. Anadr. Fish Comm. Tech. Rep. - 2013. - № 9. - P. 131-135.

58. (Available at http://www.npafc.org) Mackas D.L., Tsuda A. Mesozooplankton in the eastern and western subarctic Pacific: community structure, seasonal life histories, and interannual variability // Progress in Oceanography. - 1999. - Vol. 43, № 2-4. - P. 335-363.

59. Middleton K.R. Factors affecting overwinter mortality and early marine growth in the first ocean year of juvenile Chinook salmon in Quatsino Sound, British Columbia. - Canada : MS Thesis, Univ. of Victoria, Victoria, BC, 2011. (Available at https://dspace.library.uvic.ca:8443/handle/1828/3435/)

60. Moss J.H., Beauchamp D.A., Cross A.D. et al. Higher marine survival associated with faster growth for pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Trans. Am. Fish. Soc. - 2005. - № 134. - P. 1313-1322.

61. Nagasawa K. Is there abundant zooplankton prey for salmon in the subarctic North Pacific in winter? // Nat. Res. Inst. Far Seas Fish. Bull. - 1999. - № 36. - P. 69-75.

62. Nagasawa K. Winter zooplankton biomass in the Subarctic North Pacific, with a discussion on the overwintering survival strategy of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) // N. Pac. Anadr. Fish. Comm. Bull. - 2000. - № 2. - P. 21-32. (Available at http://www.npafc.org)

63. Nagasawa K., Ishida Y., Ueno Y., and Koval M.K. Data on winter zooplankton biomass in the North Pacific Ocean: trans-Pacific surveys aboard the R/V «Kaiyo maru» in November-December 1992 and January 1996 // Salmon Rep. Ser. - 1997. - № 43. - P. 31-40.

64. Nagasawa K., Ishida Y., Ueno Y., Koval M.V. Winter zooplankton biomass in the western and central North Pacific Ocean and Bering Sea: survey aboard the R/V «Kaiyo maru» in February 1998 // Salmon Rep. Ser. - 1999. - № 48. - P. 39-44.

65. Naydenko S.V. and Kuznetsova N.A. Food supply of juvenile pink salmon in the subarctic frontal zone of the western North Pacific Ocean in the winter and spring // N. Pac. Anadr. Fish Comm. Tech. Rep. - 2013. - № 9. - P. 253-254. (Available at http://www.npafc.org)

66. Naydenko S.V., Efimkin A.Ya., Karyakin K.K. et al. Result of Research Survey by R/V «TINRO» in Winter-Spring 2010 in Subarctic Frontal Zone : N. Pac. Anadr. Fish Comm. Doc. - 2010. - № 1272. - 13 p. (Available at http://www.npafc.org)

67. Nomura T. and Kaga T. Trophic status of young ocean chum salmon estimated by lipid analysis // N. Pac. Anadr. Fish Comm. Tech. Rep. - 2007. - № 7. - P. 99-100. (Available at http://www.npafc.org)

68. Nomura T., Carlson H.R., Urawa S. et al. Variations in lipid content of high-seas сhum and pink salmon : N. Pac. Anadr. Fish Comm. Doc. - 1999. - № 423. - 9 p. (Available at http://www.npafc.org)

69. Nomura T., Urawa S., and Ueno Y. Variations in muscle lipid content of high-seas chum and pink salmon in winter // N. Pac. Anadr. Fish Comm. Bull. - 2000. - № 2. - P. 347-352. (Available at http://www.npafc.org)

70. Odate K. Zooplankton biomass and its long-term variation in the western North Pacific Ocean, Tohoku Sea Area, Japan // Bull. Tohoku Natl. Fish. Res. Inst. - 1994. - № 56. - P. 115-173.

71. Pearcy W.G. Ocean ecology of the North Pacific salmonids. - University of Washington Press, 1992. - 179 p.

72. Radchenko V.I. Abundance dynamics of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) as a structured process determined by many factors // N. Pac. Anadr. Fish Comm. Tech. Rep. - 2012. - № 8. - P. 14-18. (Available at http://www.npafc.org)

73. Sinjae Y., Batchelder H.P., Peterson W.T., Sydeman W.J. Seasonal, interannual and event scale variation in North Pacific ecosystems // Progress in Oceanography. - 2008. - Vol. 77, № 2-3. - P. 155-181.

74. Sugimoto T. and Tadokoro K. Interdecadal variations of plankton biomass and physical environment in the North Pacific // Fish. Oceanogr. - 1998. - № 7. - P. 289-299.

75. Taguchi S. Monitoring of lower trophic level variability and response to long-term forcing in the subarctic Pacific Ocean // PICES Sci. Rep. - 1995. - № 3. - P. 73-94.

76. Terazaki М. Large marine ecosystem of the Japan Sea // Intern. Symp. on «The Large marine ecosystem of the Pacific Ocean» - Qingdao, P.R. Chine, 1994. - P. 54-55.

77. Trudel M., Middleton K.R., Tucker S. et al. Estimating winter mortality in juvenile Marble River Chinook salmon : N. Pac. Anadr. Fish Comm. Doc. - 2012. - № 1426. - 13 p. (Available at http://www.npafc.org)

78. Wertheimer A.C., Thrower F.P. Mortality rates of chum salmon during their initial marine residency // American Fish. Soc. Symp. Ser. - 2007. - № 57. - P. 233-247.

79. Willette T.M., Cooney R.T., and Hyer K. Predator foraging mode shifts affecting mortality of juvenile fishes during the subarctic spring bloom // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1999. - № 56. - P. 364-376.