Пространственные и временные изменения в структуре сообщества зоопланктона и пелагических рыб восточной части Берингова моря в контексте меняющихся климатических условий

Состояние планктонных и нектонных сообществ, пространственные и межгодовые изменения их структуры рассмотрены по материалам, собранным летом 2003-2010 гг. на шельфе восточной части Берингова моря. Облов мелкоразмерного планктона проводился сетью Джеди (с размером ячеи 0,168 мм), крупноразмерного - cетью Бонго (с размером ячеи 0,505 мм), пелагические рыбы облавливались разноглубинным канатным тралом. Выявлены различия между сообществами планктона и нектона в пределах шельфа (между внутренней, средней и внешней областями и между северной и южной частями шельфа), а также между разными по климатическому режиму годами (холодными и теплыми). Показано, что мелкие копеподы рода Oithona доминировали в теплые годы, а относительно крупные копеподы родов Pseudocalanus и Acartia - в холодные годы. Крупные копеподы рода Calanus, отличающиеся высокой калорийностью и поэтому имеющие большое значение в питании рыб, также были обильны в холодные годы. В нектонных сообществах в теплые годы преобладали сеголетки минтая Gadus chalcogrammus , в то время как в холодные годы в северной части шельфа была обильна мойва Mallotus villosus . Отмечено, что наибольшие различия в пространственном распределении видов (особенно для крупного зоопланктона и рыб) между южной и северной частями наблюдались в холодные 2007 и 2010 гг. При этом в сообществах в пределах внутреннего и среднего шельфа межгодовые изменения были более выражены, чем в сообществах внешнего шельфа. Проанализированы случаи наложения распределения зоопланктона (пищи для рыб) и его нектонных потребителей, при этом отмечено совпадение в распределении мойвы с границами распределения ее кормовых объектов - копепод рода Calanus и эвфаузиид. Кроме того, показано, что в холодные годы при обилии пищи, богатой липидами (крупные копеподы и эвфаузииды), выживаемость молоди минтая после зимнего периода выше, чем в тёплые годы, когда в зоопланктоне доминируют мелкие копеподы. Полученная информация о распределении видов-жертв и видов-потребителей в зависимости от климатических условий может быть использована для управления рыболовством на основе экосистемного подхода.

восточная часть Берингова моря, зоопланктон, пелагические рыбы, изменение климата, структура сообщества, температура воды

1. Andrews A.G. III, Strasburger W.W., Farley E.V. Jr. et al. Effects of warm and cold climate conditions on capelin (Mallotus villosus) and Pacific herring (Clupea pallasii) in the eastern Bering Sea // Deep-Sea Res. II (in press).

2. Baier C.T. and Napp J.M. Climate-induced variability in Calanus marshallae populations // J. Plankton Res. - 2003. - Vol. 25. - P. 771-782.

3. Brander K.M., Blom G., Borges M.F. et al. Changes in fish distribution in the eastern North Atlantic: are we seeing a coherent response to changing temperature? // ICES Mar. Sci. Symp. - 2003. - Vol. 219. - P. 260-273.

4. Clarke K.R. and Gorley R.N. PRIMER v6: user manual/tutorial. - Plymouth : PRIMER-E, 2006.

5. Clarke K.R. and Warwick R.M. Change in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation. 2nd ed. - Plymouth : PRIMER-E, 2001.

6. Coachman L.K. Circulation, water masses, and fluxes on the southeastern Bering Sea shelf // Cont. Shelf Res. - 1986. - Vol. 5(1-2). - P. 23-108.

7. Coyle K., Eisner L., Mueter F. et al. Climate change in the southeastern Bering Sea: impacts on pollock stocks and implications for the Oscillating Control Hypothesis // Fish. Oceanogr. - 2011. - Vol. 20(2). - P. 139-156.

8. Coyle K.O. and Pinchuk A.I. Climate-related differences in zooplankton density and growth on the inner shelf of the southeastern Bering Sea // Prog. Oceanogr. - 2002. - Vol. 55. - P. 177-194.

9. Coyle K.O., Pinchuk A.I., Eisner L.B. and Napp J.M. Zooplankton species composition, abundance and biomass on the eastern Bering Sea shelf during summer: the potential role of water column stability and nutrients in structuring the zooplankton community // Deep-Sea Res. II. - 2008. - Vol. 55. - P. 1775-1791.

10. Danielson S., Eisner L., Weingartner T. and Aagaard K. Thermal and haline variability over the central Bering Sea shelf: Seasonal and interannual perspectives // Cont. Shelf Res. - 2011. - doi:10.1016/ j.csr.2010.12.010.

11. Danielson S., Weingartner T., Aagaard K. et al. Circulation on the central Bering Sea shelf, July 2008 to July 2010 // J. Geophys. Res. - 2012. - Vol. 117. - C10003, doi:10.1029/2012JC008303.

12. Duffy-Anderson J.T., Busby M.S., Mier K.L. et al. Spatial and temporal patterns in summer ichthyoplankton assemblages on the eastern Bering Sea shelf 1996-2000 // Fish. Oceanogr. - 2006. - Vol. 15. - P. 80-94.

13. Eisner L., Napp J., Mier K. et al. Climate-mediated changes in zooplankton community structure for the eastern Bering Sea // Deep-Sea Res. II. - 2014. - doi: 10.1016/j.dsr2.2014.03.004.

14. Farley E., Murphy J., Adkison M. and Eisner L. Juvenile sockeye salmon distribution, size, condition and diet during years with warm and cool spring sea temperatures along the eastern Bering Sea shelf // J. Fish Biol. - 2007. - Vol. 71(4). - P. 1145-1158.

15. Farley E.V. and Moss J.H. Growth rate potential of juvenile chum salmon on the eastern Bering Sea shelf: an assessment of salmon carrying capacity // North Pacific Anadr. Fish Comm. Bull. - 2009. - Vol. 5. - P. 265-277.

16. Farley E.V., Heintz R.A., Andrews A.G. and Hurst T.P. Size, diet, and condition of age-0 Pacific Cod (Gadus macrocephalus) during warm and cool climate states in the eastern Bering Sea // Deep-Sea Res. II. - 2014. - doi:10.1016/j.dsr2.2014.12.011.

17. Farley E.V. Jr., Murphy J.M., Wing B.W. et al. Distribution, migration pathways, and size of western Alaska juvenile salmon along the eastern Bering Sea shelf // Alsk. Fish. Res. Bull. - 2005. - Vol. 11(1). - P. 15-26.

18. Gibson G.A., Coyle K.O., Hedstrom K. and Curchitser E.N. A modeling study to explore on-shelf transport of oceanic zooplankton in the Eastern Bering Sea // J. Mar. Sys. - 2013. - Vol. 121. - P. 47-64.

19. Habicht C., Seeb L.W., Myers K.W. et al. Summer-fall distributions of stocks of immature sockeye salmon in the Bering Sea as revealed by single-nucleotide polymorphisms // Trans. Am. Fish. Soc. - 2010. - Vol. 139(4). - P. 1171-1191.

20. Heintz R.A., Siddon E.C., Farley E.V. Jr. and Napp J.M. Correlation between recruitment and fall condition of age-0 walleye pollock (Theragra chalcogramma) from the eastern Bering Sea under varying climate conditions // Deep-Sea Res. II. - 2013. - Vol. 94. - P. 150-156.

21. Hollowed A.B., Barbeaux S.J., Cokelet E.D. et al. Effects of climate variations on pelagic ocean habitats and their role in structuring forage fish distributions in the Bering Sea // Deep-Sea Res. II. - 2012. - Vol. 65-70. - P. 230-250.

22. Hunsicker M., Ciannelli L., Bailey K.M. et al. Functional responses and scaling in predator-prey interactions of marine fishes: contemporary issues and emerging concepts // Ecol. Lett. - 2011. - doi: 10.1111/j.1461-0248.2011.01696.x.

23. Hunt G.L. Jr. and Stabeno P.J. Climate change and the control of energy flow in the southeastern Bering Sea // Prog. Oceanogr. - 2002. - Vol. 55. - P. 5-22.

24. Hunt G.L. Jr., Coyle K.O., Eisner L. et al. Climate impacts on eastern Bering Sea foodwebs: A synthesis of new data and an assessment of the Oscillating Control Hypothesis // ICES J. Mar. Sci. - 2011. - doi:10.1093/icesjms/fsr036.

25. Hunt G.L. Jr., Stabeno P.J., Walters G. et al. Climate change and control of the southeastern Bering Sea pelagic ecosystem // Deep-Sea Res. II. - 2002. - Vol. 49. - P. 5821-5853.

26. Ianelli J.N., Hollowed A.B., Haynie A.C. et al. Evaluating management strategies for eastern Bering Sea walleye pollock (Theragra chalcogramma) in a changing environment // ICES J. Mar. Sci. - 2011. - Vol. 68(6). - P. 1297-1304.

27. Iverson R.L., Coachman L.K., Cooney R.T. et al. Ecological significance of fronts in the southeastern Bering Sea // Ecological Processes in Coastal and Marine Systems. - N.Y. : Plenum Press, 1979. - P. 437-466.

28. Levin P.S., Fogarty M.J., Murawski S.A. and Fluharty D. Integrated ecosystem assessments: developing the scientific basis for ecosystem-based management of the ocean // PLoS Biol. - 2009. - Vol. 7(1), e1000014. doi:10.1371/journal.pbio.1000014.

29. Link J., Bundy A., Overholtz W.J. et al. Ecosystem-based fisheries management in the Northwest Atlantic // Fish and Fish. - 2011. - Vol. 12. - P. 152-170.

30. Moss J.H., Farley E.V., Feldman A.M. and Ianelli J.N. Spatial distribution, energetic status, and food habits of eastern Bering Sea age-0 walleye pollock // Trans. Am. Fish. Soc. - 2009. - Vol. 138. - P. 497-505.

31. Mueter F.J. and Litzow M.A. Sea ice retreat alters the biogeography of the Bering Sea continental shelf // Ecol. Appl. - 2008. - Vol. 18(2). - P. 309-320.

32. Mueter F.J., Hunt G.L. Jr. and Litzow M.A. The Eastern Bering Sea shelf: a highly productive seasonally ice-covered sea // ICES CM2007/D:04. - 2007. - P. 1-10.

33. Mueter F.J., Ladd C., Palmer M.C. and Norcross B.L. Bottom-up and top-down controls of walleye pollock (Theragra chalcogramma) on the Eastern Bering Sea shelf // Prog. Oceanogr. - 2006. - Vol. 68. - P. 152-183.

34. Mueter F.J., Siddon E.C. and Hunt G.L. Jr. Climate change brings uncertain future for subarctic marine ecosystems and fisheries // North by 2020: Perspectives on Alaska’s Changing Social-Ecological Systems. - Fairbanks : Univ. of Alaska Press, AK, 2011. - P. 329-357.

35. Overland J.E. and Stabeno P.J. Is the climate of the Bering Sea warming and affecting the ecosystem? // EOS Trans. Am. Geophys. Union. - 2004. - Vol. 85(33). - P. 309-312.

36. Parker-Stetter S.L., Horne J.K., Farley E.V. et al. Summer distributions of forage fish in the eastern Bering Sea // Deep-Sea Res. II. - 2013. - Vol. 94. - P. 211-230.

37. Perry A.L., Low P.J., Ellis J.R. and Reynolds J.D. Climate change and distribution shifts in marine fishes // Science. - 2005. - Vol. 308. - P. 1912-1915.

38. Ressler P.H., De Robertis A., Warren J.D. et al. Developing an acoustic survey of euphausiids to understand trophic interactions in the Bering Sea ecosystem // Deep-Sea Res. II. - 2012. - Vol. 65-70. - P. 184-195.

39. Rose G.A. Capelin (Mallotus villosus) distribution and climate: a sea «canary» for marine ecosystem change // Ices J. Mar. Sci. - 2005. - Vol. 62. - P. 1524-1530.

40. Siddon E.C., Duffy-Anderson J.T. and Mueter F.J. Community-level response of larval fish to environmental variability in the southeastern Bering Sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. - 2011. - Vol. 426. - P. 225-239.

41. Siddon E.C., Kristiansen T., Mueter F.J. et al. Spatial match-mismatch between juvenile fish and prey explains recruitment variability across contrasting climate conditions in the eastern Bering Sea // PLoS ONE. - 2013. - Vol. 8(12), e84526. doi:10.1371/journal.pone.0084526.

42. Sigler M.F., Stabeno P.J., Eisner L.B. et al. Spring and fall phytoplankton blooms in a productive subarctic ecosystem, the eastern Bering Sea, during 1995-2011 // Deep-Sea Res. II. - 2013. - doi: 10.1016/j.dsr2.2013.12.007.

43. Spencer P.D. Density-independent and density-dependent factors affecting temporal changes in spatial distributions of eastern Bering Sea flatfish // Fish. Oceanogr. - 2008. - Vol. 17. - P. 396-410.

44. Stabeno P., Napp J., Mordy C. and Whitledge T. Factors influencing physical structure and lower trophic levels of the eastern Bering Sea shelf in 2005: Sea ice, tides and winds // Prog. Oceanogr. - 2010. - Vol. 85. - P. 180-196.

45. Stabeno P.J., Farley E.V., Kachel N.B. et al. A comparison of the physics of the northern and southern shelves of the eastern Bering Sea and some implications for the ecosystem // Deep-Sea Res. II. - 2012a. - Vol. 65-70. - P. 14-30.

46. Stabeno P.J., Kachel N.B., Moore S.E. et al. Comparison of warm and cold years on the southeastern Bering Sea shelf and some implications for the ecosystem // Deep-Sea Res. II. - 2012b. - Vol. 65-70. - P. 31-45.

47. Urawa S., Sato S., Crane P.A. et al. Stock-specific ocean distribution and migration of chum salmon in the Bering Sea and north Pacific Ocean // North Pacific Anadr. Fish Comm. Bull. - 2009. - Vol. 5. - P. 131-146.

48. Volkov A.F. Recommendations for Expedited Zooplankton Sample Processing at Sea. - Vladivostok : TINRO, 1984. - 31 p (in Rus.).

49. Volkov A.F. The Results of Zooplankton Studies in the Bering Sea under the NPAFC Program (BASIS Expedition). Part 1. Eastern Areas // Russian J. Mar. Biol. - 2012. - Vol. 38(7). - P. 474-494.

50. Volkov A.F., Efimkin A.Y. and Kuznetsova N.A. Characteristics of the plankton community of the Bering Sea and several regions of the North Pacific in 2002-2006 // Izv. TINRO. - 2007. - Vol. 151. - P. 338-364 (in Rus.).

51. Walsh J.J. and McRoy C.P. Ecosystem analysis in the southeastern Bering Sea // Cont. Shelf Res. - 1986. - Vol. 5. - P. 259-288.