ЕЩЁ РАЗ О ФАКТОРАХ, ЛИМИТИРУЮЩИХ ЧИСЛЕННОСТЬ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ (ONCORHYNCHUS SPP., СЕМ. SALMONIDAE) В ОКЕАНИЧЕСКИЙ ПЕРИОД ИХ ЖИЗНИ

Сопоставляются два разных представления о факторах, лимитирующих численность тихоокеанских лососей в морской и океанический периоды жизни. Согласно традиционным взглядам, в морских и океанических эпипелагических биотопах запасы пищи ограничены и за нее между видами р. Oncorhynchus наблюдается жесткая конкуренция, особенно со стороны горбуши O. gorbuscha. В результате снижается численность и ухудшаются некоторые биологические показатели как самой горбуши, так и других видов лососей. Также традиционно считается, что в морской период жизни лососей фактором, жестко ограничивающим их распространение, служат отрицательные аномалии поверхностной температуры воды, при которых ухудшается и пищевая обеспеченность этих рыб. По другим представлениям, сформировавшимся в 1980-е гг. в ТИНРО-центре при комплексном экосистемном изучении биологических ресурсов дальневосточных морей и Северной Пацифики, запасы пищи в обширном нагульном ареале лососей жестко не ограничены, а сами лососи играют второстепенную роль в трофических сетях субарктической пелагиали. Не подтвердились и выводы о крайне значительной стенотермности лососей, особенно в отношении низких температур. В зимний период они даже встречаются на севере Берингова моря и в по-арктически суровом Охотском море. В пользу представлений, сформировавшихся при экосистемных исследованиях, приводятся новые данные, полученные в 2018 г., когда биомасса российских лососей, в первую очередь за счет горбуши, достигла исторического максимума и был получен абсолютно рекордный российский вылов в 677,9 тыс. т.

Соблюдение этических стандартов. Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов. Настоящая статья не содержит каких-либо исследований с использованием животных в качестве объекта.

1. Атлас количественного распределения нектона в западной части Берингова моря / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2006. — 1072 с.

2. Атлас количественного распределения нектона в Охотском море / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2003. — 1040 с.

3. Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2005. — 1082 с.

4. Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Японского моря / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2004. — 988 с.

5. Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей : моногр. — Изд. 2-е, доп. — М. : Нацрыбресурсы, 2004. — 171 с.

6. Бугаев А.В. Биология и функциональная структура ареалов тихоокеанских лососей в период преднерестовых миграций в исключительной экономической зоне Российской Федерации : автореф. дис. … д-ра биол. наук. — М. : ВНИРО, 2015а. — 48 с.

7. Бугаев А.В. Преднерестовые миграции тихоокеанских лососей в экономической зоне Российской Федерации : моногр. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2015б. — 416 с.

8. Бугаев А.В., Тепнин О.Б. Продуктивность тихоокеанских лососей: влияние термических условий вод в период первой зимы в бассейне Северной Пацифики // Тр. ВНИРО. — 2015. — Т. 158. — С. 89–111.

9. Волобуев В.В., Волобуев М.В. Экология и структура популяций как основные элементы формирования жизненной стратегии кеты Oncorhynchus keta континентального побережья Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 2000. — Т. 40, № 4. — С. 516–529.

10. Волобуев В.В., Марченко С.Л. Тихоокеанские лососи континентального побережья Охотского моря (биология, популяционная структура, динамика численности, промысел) : моногр. — Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 2011. — 303 с.

11. Горбатенко К.М. Трофодинамика гидробионтов в Охотском море : автореф. дис. … д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2018. — 47 с.

12. Гриценко О.Ф., Заварина Л.О., Ковтун А.А., Путивкин С.В. Экологические последствия крупномасштабного искусственного разведения кеты // Промыслово-биологические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских островов и прилежащих районах Охотского и Берингова морей в 1992–1998 гг. — М. : ВНИРО, 2000. — С. 241–246.

13. Гриценко О.Ф., Кловач Н.В., Богданов М.А. Новая эпоха существования тихоокеанских лососей // Мировой океан: использование биол. ресурсов. Инф.-аналитич. сб. — М., 2001. — Вып. 2. — С. 168–174.

14. Ерохин В.Г. Методико-биологические основы морского мониторинга тихоокеанских лососей в научной практике КамчатНИРО // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2007. — Вып. 9. — С. 50–78.

15. Заволокин А.В. Пищевая обеспеченность тихоокеанских лососей в период морского и океанического нагула : автореф. дис. … д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2014. — 48 с.

16. Зиланов В.К. Лососевые под международным и национальным управлением // Рыб. хоз-во. — 2017. — № 2. — С. 3–11.

17. Каев А.М., Авдеев Д.В., Дзен Г.Н. и др. Результаты количественного учета покатной молоди горбуши в реках Сахалинской области в 2017 г. // Бюл. № 12 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2017. — С. 74–81.

18. Карпенко В.И., Андриевская Л.Д., Коваль М.В. Питание и особенности роста тихоокеанских лососей в морских водах : моногр. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2013. — 303 с.

19. Карпенко В.И., Гриценко О.Ф. Международная комиссия по анадромным рыбам северной части Тихого океана — НПАФК // Тр. ВНИРО. — 2010. — Т. 149. — С. 375–390.

20. Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты : моногр. — М. : ВНИРО, 2003. — 164 с.

21. Кляшторин Л.Б., Любушин А.А. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности : моногр — М. : ВНИРО, 2005. — 235 с.

22. Котенев Б.Н., Богданов М.А., Кровнин А.С., Мурый Г.П. Изменение климата и динамика вылова дальневосточных лососей // Вопр. промысл. океанологии. — 2010. — Вып. 7, № 1. — С. 60–92.

23. Котенев Б.Н., Кровнин А.С., Кловач Н.В. и др. Влияние климато-океанологических фактров на состояние основных запасов горбуши в 1950–2015 гг. // Тр. ВНИРО. — 2015. — Т. 158. — С. 143–161.

24. Кровнин А.С., Кловач Н.В., Котенев Б.Н., Мурый Г.П. Связь уловов западно-камчатской горбуши (Oncorhynchus gorbusha) и нерки (O. nerka) с температурой поверхности океана в Северном полушарии и прогноз их вылова в 2010 г. // Рыб. хоз-во. — 2010. — № 3. — С. 43–46.

25. Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 236 с.

26. Макрофауна бентали залива Петра Великого (Японское море): таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1978–2009 / В.П. Шунтов, И.В. Волвенко, В.В. Кулик, Л.Н. Бочаров ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2014а. — 307 с.

27. Макрофауна бентали западной части Берингова моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1977–2010 / В.П. Шунтов, И.В. Волвенко, В.В. Кулик, Л.Н. Бочаров ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2014б. — 803 с.

28. Макрофауна бентали Охотского моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1977–2010 / В.П. Шунтов, И.В. Волвенко, В.В. Кулик, Л.Н. Бочаров ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2014в. — 1052 с.

29. Макрофауна бентали северо-западной части Тихого океана: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1977–2008 / В.П. Шунтов, И.В. Волвенко, В.В. Кулик, Л.Н. Бочаров ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2014г. — 554 с.

30. Макрофауна бентали северо-западной части Японского моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1978–2010 / В.П. Шунтов, И.В. Волвенко, В.В. Кулик, Л.Н. Бочаров ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2014д. — 748 с.

31. Макрофауна пелагиали западной части Берингова моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1982–2009 / В.П. Шунтов, Л.Н. Бочаров, И.В. Волвенко, В.В. Кулик ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2012а. — 479 с.

32. Макрофауна пелагиали Охотского моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1984–2009 / В.П. Шунтов, Л.Н. Бочаров, И.В. Волвенко, В.В. Кулик ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2012б. — 800 с.

33. Макрофауна пелагиали северо-западной части Тихого океана: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1979–2009 / В.П. Шунтов, Л.Н. Бочаров, И.В. Волвенко, В.В. Кулик ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2012в. — 616 с.

34. Найденко С.В., Темных О.С. Выживаемость тихоокеанских лососей в Северной Пацифике в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. — 2016. — Т. 185. — С. 67–94.

35. Нектон западной части Берингова моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 416 с.

36. Нектон Охотского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2003. — 643 с.

37. Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 544 с.

38. Нектон северо-западной части Японского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2004. — 225 с.

39. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов : моногр. — М. : Наука, 1965. — 382 с.

40. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов : моногр. — 2-е изд., перераб. и доп. — М. : Пищ. пром-сть, 1974. — 447 с.

41. Сетной зоопланктон залива Петра Великого (Японское море): таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1988–2013 / Н.Т. Долганова, И.В. Волвенко ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2016а. — 535 с.

42. Сетной зоопланктон западной части Берингова моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1986–2013 / А.Ф. Волков, И.В. Волвенко ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2016б. — 1153 с.

43. Сетной зоопланктон Охотского моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1984–2013 / А.Ф. Волков, И.В. Волвенко ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2016в. — 1555 с.

44. Сетной зоопланктон северо-западной части Тихого океана: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1985–2013 / А.Ф. Волков, И.В. Волвенко ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2016г. — 857 с.

45. Сетной зоопланктон северо-западной части Японского моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1985–2013 / Н.Т. Долганова, И.В. Волвенко ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2016д. — 656 с.

46. Современное состояние экосистемы западной части Берингова моря : моногр. / отв. ред. П.Р. Макаревич. — Ростов н/Д : ЮНЦ РАН, 2010. — 388 с.

47. Справочные материалы по дрифтерному лову тихоокеанских лососей / под ред. О.Ф. Гриценко. — М. : ВНИРО, 2010. — 196 с.

48. Фигуркин А.Л. Океанологические условия обитания молоди горбуши в осенне-зимний период 1991–2010 гг. // Вопр. промысл. океанол. — 2014. — Вып. 11, № 1. — С. 150–164.

49. Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.

50. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.

51. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2016. — Т. 2. — 604 с.

52. Шунтов В.П. Некоторые результаты экосистемного изучения биологических ресурсов дальневосточных морей в связи с задачами дальнейших исследований // Бюл. № 5 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2010. — С. 186–195.

53. Шунтов В.П., Волвенко И.В. Дополнения к количественным оценкам зоопланктона дальневосточных морей и сопредельных вод Северной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2017. — Т. 191. — С. 130–146. DOI: 10.26428/1606-9919-2017-191-130-146.

54. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : моногр. — Владивосток : ТИНРО, 1993. — 426 с.

55. Шунтов В.П., Темных О.С. Дальневосточная лососевая путина–2016: хорошие результаты, успехи и ошибки в прогнозах и традиционный провал ВНИРО на путях объявленных им инновационных прорывов в прогнозировании численности и уловов рыб // Бюл. № 11 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2016. — С. 3–13.

56. Шунтов В.П., Темных О.С. Дальневосточная лососевая путина–2017 через призму политики и соответствия теории и практике // Бюл. № 12 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2017. — С. 3–14.

57. Шунтов В.П., Темных О.С. Иллюзии и реалии экосистемного подхода к изучению и управлению морскими и океаническими биологическими ресурсами // Изв. ТИНРО. — 2013. — Т. 173. — С. 3–29.

58. Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — Т. 1. — 481 с.

59. Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — Т. 2. — 473 с.

60. Шунтов В.П., Темных О.С., Иванов О.А. Об устойчивости стереотипов в представлениях о морской экологии тихоокеанских лососей (Oncorhynchus spp.) // Изв. ТИНРО. — 2017. — Т. 188. — С. 3–36.

61. Шунтов В.П., Темных О.С., Шевляков В.А. Лососевая путина–2015: успехи и неудачи, контрасты «север–юг» // Бюл. № 10 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2015. — С. 3–15.

62. Batten S.D., Ruggerone G.T., Ortiz I. Pink Salmon induce a trophic cascade in plankton populations in the southern Bering Sea and around the Aleutian Islands // Fish. Oceanogr. — 2017. — Vol. 27, Iss. 6. — P. 548–559. DOI: 10.1111/fog.12276.

63. Dale K.E., Daly E.A., Brodeur R.D. Interannual variability in the feeding and condition of subyearling Chinook salmon off Oregon and Washington in relation to fluctuating ocean conditions // Fish. Oceanogr. — 2017. — Vol. 26, Iss. 1. — P. 1–16. DOI: 10.1111/fog.12180.

64. Debertin A.J., Irvine J.R., Holt C.A. et al. Marine growth patterns of southern British Columbia chum salmon explained by interactions between density-dependent competition and changing climate // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 2017. — Vol. 74, Iss. 7. — P. 1077–1087. DOI: 10.1139/cjfas-2016-0265.

65. Jeffrey K.M., Côté I.M., Irvine J.R., Reynolds J.D. Changes in body size of Canadian Pacific salmon over six decades // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 2017. — Vol. 74, Iss. 2. — P. 191–201. DOI: 10.1139/cjfas-2015-0600.

66. Kaeriyama M., Seo H., Kudo H. Trends in run size and carrying capacity of Pacific salmon in the North Pacific Ocean // N. Pac. Anadr. Fish. Comm. Bull. — 2009. — № 5. — P. 293–302.

67. Manzer J.I., Ishida T., Peterson A.E., Hanavan M.G. Salmon of the North Pacific Ocean. Part 5: Offshore distribution of salmon : Int. North Pac. Anadr. Fish. Comm. Bull. — 1965. — № 15. — 452 p.

68. Nagasawa K. Winter zooplankton biomass in the subarctic North Pacific, with a discussion on the overwintering survival strategy of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) // N. Pac. Anadr. Fish. Comm. Bull. — 2000. — № 2. — P. 21–32.

69. Naydenko S.V. The feeding habits of pacific salmon, their trophic status and role in the North Pacific marine ecosystem // Salmon: Biology, Nutrition and Consumption. Series: Fish, Fishing and Fisheries. — N.Y. : Nova Sci. Publ., 2010. — P. 61–111.

70. Pacific Salmon Life Histories / ed. C. Groot and L. Margolis. — Vancouver : UBC Press, 1991. — 564 p.

71. Ruggerone G.T., Irvine J.R. Numbers and biomass of natural- and hatchery-origin pink salmon, chum salmon, and sockeye salmon in the North Pacific Ocean, 1925–2015 // Marine and Coastal Fisheries: Dinamics, Management, and Ecosystem Science. — 2018. — Vol. 10, Iss. 2. — P. 152–168. DOI: 10.1002/mcf2.10023.

72. The ocean ecology of Pacific salmon and trout / ed. R.J. Beamish. — Bethesda, Maryland, 2018. — 1147 p.